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　生 物 氧 化 【学习要求】 ★掌握生物氧化的概念与特点，呼吸链与能量代谢。 ▲熟悉生物氧化过程中二氧化碳的生成方式。 ●了解物质的氧化方式、氧化磷酸化作用机理及其他氧化体系。 本章内容 第一节 概述 第二节 呼吸链 第三节 生物氧化与能量代谢 第四节 非线粒体氧化体系 ★第一节　概述 生物氧化的概念与意义 ㈠概念 生物氧化指三大营养素在体内氧化分解逐步释放能量，最终生成二氧化碳和水的过程。 ㈡意义 逐步释放出来的能量，部分用于维持体温，部分被ADP截获生成ATP，提供生物体所需的能量。 ㈢部位 真核生物主要在线粒体内， 原核生物在细胞质膜上。 生物氧化的特点 ①生物氧化反应是在接近中性和约37oC的水溶液中逐步进行的酶促反应； ②CO2是有机酸经脱羧反应而生成。 ③水是底物脱下的氢经一系列传递反应，最终与氧结合而生成。 ④能量逐步释放，部分维持体温，部分 被ADP截取生成ATP，供生物体利用。 　生物氧化的方式 ▲一、二氧化碳的生成方式 体内的CO2生成主要是有机酸脱羧反应。 根据羧基所连接的位置不同，可分为α-脱羧和β-脱羧两类。 根据其脱羧反应中是否伴有氧化，每类又可分为单纯脱羧和氧化脱羧。 ● 生物氧化中物质的氧化方式 生物氧化中物质的氧化方式和原理与化学中的氧化还原概念是一致的， 即：①加氧；②脱氢；③失电子。 　 第二节　呼吸链 ★ 呼吸链由位于真核生物线粒体内膜上的一组排列有序的递氢体和递电子体构成，其功能是将营养物质氧化释放的电子传递给O2生成H2O，也称为电子传递链。 ★一、 呼吸链的组成 1.以NAD+或NADP+ 烟酰胺脱氢酶是催化底物脱氢的一类酶，脱氢酶虽多，但这类酶的辅酶只有两种：NAD+与NADP+，均含有维生素PP，它们是通过氧化型与还原型的互变进行氢的传递。 2.黄素蛋白 黄素蛋白的种类也很多，但辅基只有FMN和FAD，它们都含有Vit B2。 它们是通过氧化型与还原型的互变进行氢的传递。 3.铁硫蛋白 铁硫蛋白是分子量较小的蛋白质，因其分子中含有非血红素铁和无机硫而得名。 通常简写为[Fe-S]。 在呼吸链中广泛分布，并与其他递氢体或递电子体结合成复合物而传递电子，传递电子的反应中心称为铁硫簇，主要有[Fe4S4]和[Fe2S2]两种形式。 在呼吸链中，铁硫蛋白将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。 4.泛醌 在呼吸链中，泛醌接受由黄素蛋白与铁硫蛋白传递来的2H(2H+ + 2e)后，将质子释放到线粒体内膜外侧，而将电子传递给细胞色素。 ㈤细胞色素 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，按吸收光谱可分为a、b、c三种。 各种又可分亚类，如a、a3，b，c、c1等。 细胞色素通过所含血红素铁的 Fe3+ + e Fe2+这种价态变化起传递电子的作用。Cyt a与a3不易分离，并将电子由Cyt a3直接传递给氧，所以Cyt a3也称为细胞色素氧化酶。 ▲二、呼吸链成分的排列顺序 呼吸链各组分的顺序是通过氧化还原电位的测定、特异吸收光谱的改变、线粒体复合物的分离以及电子传递链抑制剂的应用而确定的。这些成分构成了两条呼吸链： ▲1.NADH氧化呼吸链： NADH→FMN (Fe-S) →泛醌→ cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O2 →O= ▲2.FADH2氧化呼吸链： FADH2 (Fe-S) →泛醌→Cyt b→ Cyt c1→ Cytc→Cyt aa3→1/2O2 →O= 可见泛醌以后的传递过程是相同的。FADH2氧化呼吸链比NADH氧化呼吸链稍短，电子传递释放的能量也相应地减少，每传递1对电子生成2分子ATP，而NADH氧化呼吸链每传递1对电子可生成3分子ATP。 ●三.胞液中NADH的氧化 胞液中生成的NADH＋H+通过两种方式将电子送入呼吸链。 1.3-磷酸甘油穿梭 这种循环主要在肌肉及神经组织中进行。NADH将氢传递给磷酸二羟丙酮，生成的3-磷酸甘油再将氢传递给FAD生成FADH2，送入FADH2氧化呼吸链。通过这种循环机制可生成2个ATP。 2.苹果酸-天冬氨酸穿梭 这种循环机制主要存在于心肌和肝脏中。胞液中的NADH将氢传递给草酰乙酸生成苹果酸进入线粒体，苹果酸再将氢传递给线粒体内的NAD+生成NADH + H+，送入NADH氧化呼吸链，并生成3个ATP。 草酰乙酸又可转变成天冬氨酸，穿过线粒体内膜回到胞液，脱氨基重新生成草酰乙酸，从而完成整个穿梭过程。 第三节　生物氧化与能量代谢 ★概念 能量代谢：三大营养素等在生物氧化过程中所释放的能量，一部分以热能的形式散失于周围环境中，大部分则以化学能形式储存于高能化合物