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第14章 糖酵解
一、糖酵解作用 (1) 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1) (3) 己糖激酶或葡萄糖激酶 (7) 1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 糖酵解过程中第一次产生 ATP。 ※ 在以上反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化 。 磷酸甘油酸激酶 (8) 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶为二聚体 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸甘油酸变位酶 该酶其催化作用之前,要求其组氨酸残基先被磷酸化,提供磷酸基团的是 2,3-二磷酸甘油(2,3-BPG)。磷酸化的酶将其磷酸基团转给3-磷酸甘油酸形成2,3-BPG,后者又将C3上的磷酸基团转给酶的组氨酸残基,本身成为 2-磷酸甘油酸,并使酶被磷酸化。 磷酸甘油酸变位酶催化反应的机制 (动物) 磷酸甘油酸变位酶催化反应的机制(植物): 催化分子内的磷酰基转移。 (9) 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 这一步是可逆反应,标准自由能变化小,但磷酸基团水解标准自由能差很远。其实是分子内的氧化还原,使分子中的能量重新分布,使能量集中,第二次产生了高能磷酸键。 氟化物(F- )是烯醇化酶强烈抑制剂 该酶的活性需要Mg2+的存在。氟(F- )和无机磷酸与Mg2+形成复合物,取代正常情况下酶分子上Mg2+的位置,从而使酶失活。 (10) 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 产生一个ATP分子 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 糖酵解过程中第二次产生 ATP。 糖酵解过程的第三个限速酶。 通过分子内结构的调整, 生成了枢纽物质丙酮酸 。 丙酮酸激酶为4个相同亚基构成的四聚体, 反应可以看作2步: 1. 磷酸基团的转移, 2. 丙酮酸由烯醇式自动互变异构化为酮式。 E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 糖酵解的代谢途径 Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-2P ATP ADP ATP ADP 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 丙 酮 酸 ADP ATP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 NAD+ NADH+H+ ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 三)、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 The lactate dehydrogenase (step 11) reaction also exhibits a large negative ΔG under cellular conditions. 1、糖酵解过程中(血细胞),标准条件下自由能变化与实际细胞环境中的是有差异的; 2、有七步糖酵解的反应处于平衡状态, ΔG ≈0; 3、糖酵解代谢途径有三个反应为不可逆反应,即己糖激酶(葡萄糖激酶)催化的第1步反应、磷酸果糖激酶-1催化的第3步反应、丙酮酸激酶催化的第10步反应。 糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸,净生成两分子ATP。 总反应式: C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi ? 2丙酮酸+2NADH +2H++2ATP+2H2O ATP的生成数 (无氧) 乳酸 乙醇 (有氧) 乙酰 CoA 三羧酸循环 葡萄糖 丙酮酸 (有氧或无氧) 糖酵解途径 丙酮酸有3种主要的去路: 1、在大多数情况下,丙酮酸可以通过氧化脱羧形成乙酰CoA,然后乙酰CoA进
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