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第七章 糖及糖代谢 糖类 引言（糖类的化学本质、分类、生物学意义） 单糖（结构、性质、重要单糖及其衍生物） 寡糖 多糖 糖链的结构分析 糖代谢 糖酵解 柠檬酸循环 戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径 糖原代谢 糖酵解 概述 糖酵解途径亦称EMP途径pathway，以纪念Embden，Mayerholf 和Parnas。 糖酵解是发生在原核细胞和真核细胞的胞质溶胶中的一组反应。 在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量，这一过程称为糖酵解作用。 EMP途径是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。 裂解 丙酮酸的无氧降解 TCA第一阶段：柠檬酸生成 TCA第二阶段：氧化脱羧 TCA第三阶段：草酰乙酸再生 糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧化。 绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞胞液和线粒体内进行。 一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生30/32分子ATP。 一、有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段 。 （一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸： 此阶段在细胞胞液中进行，一分子葡萄糖分解后净生成2分子丙酮酸，2分子ATP，和2分子（NADH +H+）。 两分子（NADH +H+）在有氧条件下可进入线粒体产能，共可得到2×1.5或者2×2.5分子ATP。故第一阶段可净生成5或7分子ATP。 线粒体外NADH的穿梭 胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生NADH。这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。 2.苹果酸穿梭系统： 胞液中NADH+H+的一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子可生成2.5分子ATP。 （二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA： 丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶系的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA。 由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸，故可生成两分子乙酰CoA，两分子CO2和两分子（NADH+H+），可生成2×2.5分子ATP 。 反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系是糖有氧氧化途径的关键酶之一。 （三）经三羧酸循环彻底氧化分解： 三羧酸循环（柠檬酸循环或Krebs循环）是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反应过程。 三羧酸循环在线粒体中进行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成10分子ATP，故此阶段可生成2×10=20分子ATP。 二、有氧氧化生成的ATP NADH + H+ NAD+ 二羟磷酸丙酮 甘油-3-磷酸 线粒体内膜 甘油-α-磷酸穿梭作用 甘油-3-磷酸 FAD 二羟磷酸丙酮 FADH2 NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2 1.磷酸甘油穿梭系统： 甘油-3-磷酸脱氢酶 甘油-3-磷酸脱氢酶 NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，只产生1.5分子ATP。 酵解 NADH 草酰乙酸 天冬氨酸 NAD+ 苹果酸 苹果酸 NAD+ 草酰乙酸 NADH 天冬氨酸 NADH呼吸链 苹果酸-天冬氨酸转运NADH系统 苹果酸穿梭系统（心、肝细胞）： 苹果酸 脱氢酶 苹果酸 脱氢酶 转氨酶 转氨酶 二羧酸 载体 Glu/Asp 载体 谷氨 酸 谷氨酸 天冬氨酸 a—酮戊二酸 NAD+ NADH +H+ 草酰乙酸 NADH +H+ NAD+ 1/2O2 H2O 苹果酸 苹果酸 苹果酸 苹果酸 苹果酸—天冬氨酸穿梭 a—酮戊二酸 天冬氨酸 草酰乙酸 胞液 内膜 基质 苹果酸 脱氢酶 苹果酸 脱氢酶 转氨酶 转氨酶 胞液中NADH+H+的一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子可生成2.5分子ATP。 丙酮酸脱氢酶系 NAD+ +HSCoA NADH+H+ +CO2 * 能量收获 糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，两分子NADH,净生成两分子ATP。 C6H12O6 + 2Pi + 2ADP +2NAD+→ 2CH3COCOOH + 2ATP+2NADH+2H + + H2O 糖酵解的调节 糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变构调节。 在酵解过程中有三个不可逆反应，即有三个调控步骤，分别被三个关键酶酶多点调节：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。 1. 磷酸果糖激酶（PFK）： 磷酸果糖激酶是调节糖酵解代谢途径的主要因素。 磷酸果糖激酶 ATP 柠檬酸H+ ADP、AMP 果糖2,6-二磷酸 - + 果糖6-磷酸 果糖2、6-二磷酸 果糖6-磷酸 激活 PFK2 FBPase2 ATP ADP 果糖6-磷酸