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被子植物胚胎学 第六章 胚乳
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ②葫芦科植物(胚乳多为核型) 常在合点端形成管状,末端进入合点的区域起吸器的作用。胚乳的上部是主要部分,即胚乳本体。当发育后期一般形成细胞的胚乳。胚乳吸器的长度可从数百微米至几千微米不等。下面列举几种植物所测量的最大长度。 苦 瓜(Momordica charantia) 740微米 药西瓜(Citrullus colocyathis) 1,220微米 葫 芦(Lageraria vulgaris) 1,673微米 甜 瓜(Cucumis melo) 3,006微米 黄 瓜(C. sativus) 5,250微米 蛇 瓜(Trichosanthes anguina) 6,317微米 迄今报道具最长胚乳吸器是野黄瓜(Echinocystis lobata),可达16毫米。 2、细胞型胚乳的吸器 细胞型胚乳的吸器可以在珠孔端或合点端,甚至在两端产生。 ①珠孔吸器 如劳鲁凤仙(Impatiens roylei),当初生胚乳核在第一次分裂时形成横的隔壁,形成的两个细胞可分别称为珠孔室和合点室。珠孔室小而合点室大,珠孔室继续分裂形成三个细胞,其中最上的一个包含着合子,这是产生胚乳吸器的细胞,此细胞延长,伸出珠孔之上到达胎座并发出许多分枝延伸至达胚柄组织。 ②合点吸器 如日本厚朴(Magnolia obvata)中,在胚囊的合点端发育一个2-细胞的胚乳吸器。初生胚乳核分裂随即形成横的隔壁结果形成两个大小差不多的细胞。后来珠孔端的细胞进行各个方向的分裂形成的细胞形成胚乳的本体。合点端的细胞进行一、二次分裂,所成的2个或3各细胞成为吸器,它们进入主新的合点区域。 ③两端吸器 爵床科植物胚乳的外形是不对称的,在珠孔端和合点端的胚乳显示吸器的功能。这一科的植物,胚乳发育通常遵循以下的规律:初生胚乳核第一次分裂形成一个小的合点室和一个大的珠孔室,珠孔室经一次横向分裂,从而形成一列三个细胞。中央的细胞发育为胚乳的本体,而珠孔端和合点端则形成吸器。 桔梗的胚乳吸器 图版说明:CH.合点吸器 MH.珠孔吸器 WI.壁内突 二、吸器的功能 根据胚乳吸器与珠心、珠被或维管束密切的联系,其细胞质浓厚并存在较大的细胞核等特点,一般认为胚乳吸器在营养物质的吸收和运输中起作用。最近对某些植物胚乳吸器进行的细微结构的研究资料也支持吸器这样的功能(显示传递细胞的特征、代谢活跃性等)。 第三节 嚼烂状胚乳 一、概念 有些植物成熟的胚乳呈现不同程度的不规则性、表面凹凸不平的现象,称为嚼烂状胚乳 (Ruminate endosperm)。已知在被子植物中有32科存在嚼烂状胚乳。 二、产生的原因 胚乳变为嚼烂状是由于种皮或胚乳本身的活动所致。 1、种皮内表皮的不规则性 ①种皮明显地内突或皱褶,如番荔枝科、马兜铃科、棕榈科和葡萄科的一些种类。这种情况常见。 ②种皮任何一层细胞不均等地径向延长,见于西番莲属的一些种。 2、胚乳本身的活动 ①当种子早期发育时,胚乳已开始迅速生长,消化珠心组织,种皮的内表皮发生不规则性直接影响到胚乳表面而成嚼烂状。如肉豆蔻和染木棉等。 ②种皮的不规则性首先影响的不是胚乳的表面而是珠心。例如在斐济木属和梅角藤属,胚乳与种子的其它组织生长步调不一致,直至种子增大到它的最大体积时维持不活跃的状态,这样种皮的不规则性并不直接影响胚乳而是形成嚼烂状珠心。但是后来胚乳很快增大体积,其周缘显示得不均等生长活动与种皮与先生成的内突之间相适应。 第四节 胚乳的细胞学 一、胚乳的倍数性 大多数植物 的胚乳是三倍体的(蓼、葱、五福花以及德鲁撒型)。但由于胚囊发育类型不同,胚囊中极核的数目也不同(见胚囊),所以初生胚乳核的倍性也不相同;待宵草草型为二倍体;椒草型为九倍体;皮耐亚和白花丹型为五倍体;贝母型和小蓝雪花型也是五倍体。 二、胚乳发育过程中,核发生的形态学和细胞学的变化 玉米胚乳的发育过程中,核的体积有显著的变化,传粉后24d的的胚乳中央的 核的体积比原来增大1,500倍,是由于核内有丝分裂的结果。棉花和小麦在胚乳发育的游离核时期,发现大量体积大的多倍体核,被认为是由核的合并产生的。某些植物吸器部分,出现有高度多倍性的核,如高山百瑞草(Thesiu
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