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林木遗传学 第六章 群体的遗传与进化 群体遗传学（population genetics）：根据遗传学原理，采用数学、统计或其他方法研究生物群体的遗传结构，其变化规律以及种群演化规律的遗传学分支学科。主要研究连续变异的数量性状。 一、群体和基因库 1、群体(种群、居群)：各个体间有相互交配关系的集合体。 2、孟德尔群体(Mendelian population)：同一物种的个体，群体内的所有基因型构成一个共同的基因库，所有个体都分享这个共同的基因库，彼此间可进行基因的自由交流。 3、基因库(gene pool)：一个群体中所有个体的基因的集合。 ①在有性繁殖的生物中，一个物种就是一个最大的孟德尔群体。 ②分布于同一地区的物种由于某种自然的或人为的限制条件阻碍其中个体间基因的自由交流，使它们各自保持着不同的基因库，这时就会有同一地区共存几个孟德尔群体的情况。 二、等位基因频率和基因型频率 1、等位基因频率（allelic frequency）： 某一繁殖群体中某种特定类型的等位基因与此基因座位中全部等位基因总和的比例。 基因A的频率＝p a频率＝q 则：p+q=1 2、基因型频率（genotypic frequency）： 群体中某基因型个体数占全部个体数的比例。 基因型AA频率＝D Aa频率＝H aa频率＝R 则：D＋H＋R＝1 3、基因频率与基因型频率的关系(P145)： 设基因A的频率为p，基因a的频率为q，基因型AA的频率为D，基因型aa的频率为R，基因型Aa的频率为H，则： p=D+ H， q=R+ H 基因频率比基因型频率更常用、更重要： ①等位基因数总是较基因型数少，因此使用基因频率就可以用较少的参数来描述基因库。 ②在有性繁殖的生物形成配子时，配子只含有等位基因而无基因型，在世代相传过程中只有等位基因是连续的，基因库的进化是通过等位基因频率的改变来实现的。 三、哈迪—温伯格（Hardy—Weinberg）遗传平衡定律 在一个随机交配的群体中，基因频率和基因型频率在不发生突变、迁移和选择的情况下，一代一代地保持不变。 随机交配(random mating)：在有性生殖生物中，一种性别的任何一个个体有同样的机会和相反性别的个体交配的方式。 设等位基因A和a的频率为p和q，并且交配是随机的，则两种雄性配子p A+q a，卵子总数为p A+q a，所产生的后代（基因型）可根据下列二项式定律算出： (p A+q a) (p A+q a)=p2 AA+2pq Aa+q2 aa 即有：D＝p2 H＝2pq R＝q2 哈迪—温伯格定律的要点： 1、在一个无穷大的随机交配的孟德尔群体中，若没有进化的压力(突变、迁移和自然选择)，基因频率世代保持不变； 2、无论群体的起始成分如何，经过一个世代的随机交配以后，群体的基因型频率将保持（p2，2pq，q2）的平衡； 3、只要随机交配系统得以保持，基因型频率将保持上述平衡状态而不会改变。 四、平衡状态下基因频率的计算 1、当无显性或显性无完全时：基因型可直接由表型来识别; 2、当显性完全时：隐性纯合个体（aa）的表型比例必然等于其基因型比例， 即：R＝q2 3、当复等位基因时：双隐性基因的基因型可以由表型进行识别，即：ii＝r2 五、影响遗传平衡定律的因素 1、在有突变情况下群体中基因频率的改变 （1）有等位基因A和a，基因A的频率为p0，基因A突变为a的突变率为u， 那么一代后A的频率p1＝p0－up0＝p0(1－u)； 二代后A的频率p2＝p2－up1＝p0(1－u)2； t代后A的频率pt＝p0(1－u)t。 由于1－u小于1，因此随着t的增加，pt值越来越小，最后变成0。 （2）设基因A突变为a的突变率为u，基因a突变为A的突变率为v，则经一世代后有：基因A频率＝p＋vq－up 基因a频率＝q＋up－vq 当群体进入平衡状态时，vq - up＝0, q＝ ，p＝ ①通过突变本身来达到基因频率的大的改变是一个相当漫长的过程，群体很少能达到突变的平衡； ②另外一些因素如自然选择对基因频率的影响比突变要大的多。 2、在自然选择作用下群体中基因频率的改变 自然选择（natural selection）是重要的进化过程，进化更重要的是生物与其生存环境相适应的过程，因为具有与环境适合