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[理学]第六章植物体内有机物的运输

2、库强度的调节 库强度输入同化产物是受许多因素调节 (1)膨压影响源和库之间联系 它在筛分子中起信号作用,从库组织迅速传递到源组织。 (2)植物激素影响质外体装载和卸出 作用位点是质膜上的主动运输器 (3)糖水平调节源库关系 蔗糖可作为信号影响源库活性 韧皮部汁液中也有氨基酸和酰胺,特别是谷氨酸和天冬氨酸及它们的酰胺(谷氨酰胺和天冬酰胺)。 磷酸核苷酸和蛋白。 韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子 烟 草/mmol?L-1 羽扇豆/mmol?L-1 蔗糖 460.0 490.0 氨基酸 83.0 115.0 钾 94.0 47.0 钠 5.0 4.4 磷 14.0 镁 4.3 5.8 钙 2.1 0.16 铁 0.17 0.13 锌 0.24 0.08 PH 7.9 8.0 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 第二节 韧皮部装卸 韧皮部装载是指同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输,进入筛管-伴胞复合体的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入筛管-伴胞复合体的过程则特指为筛管装载。 详细来分,韧皮部装载是要经过3个步骤的。 第一步,白天,叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶,合成蔗糖;晚上,可能以葡萄糖状态离开叶绿体,后来转变为蔗糖(某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖)。 第二步,叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛管附近,这种运输常常只有二三个细胞直径的距离。 第三步是糖分运入筛分子和伴胞。即筛分子装载 一、韧皮部装载的途径 韧皮部装载有2条途径—质外体途径和共质途径,即糖从某些点进入质外体(细胞壁)到达韧皮部或糖从共质体(细胞质)经胞间连丝到达韧皮部 同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径,有时走共质体途径,交替进行,互相转换,相辅相成。 源叶中韧皮部装载途径 叶肉细胞 质膜 胞间连丝 筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞 共质体 最小的叶脉 细胞壁 CO2 CO2 二、不同糖分的韧皮部装载 1、质外体途径中的蔗糖转运 免疫技术证明,通常伴胞和传递细胞的质膜上有质子泵,大多数集中于面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中,有利于质外体的光合产物输送 伴胞和传递细胞只是运输蔗糖。 在筛分子-伴胞复合体质膜中的ATP酶,不断地将H+泵到质外体(细胞壁)。质外体的H+浓度比共质体高,形成质子梯度,作为推动力,蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器,一起进入筛分子-伴胞复合体。 2、共质体途径中的寡糖转运 共质体途径除了可以运输蔗糖外,还可运输棉子糖、水苏糖,且运输过程中还要经过居间细胞 第三节 韧皮部卸出 韧皮部卸出指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。 韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出,然后以短距运输途径运到接受细胞,最后在接受细胞贮藏或代谢。 韧皮部卸出可发生在任何地方的成熟韧皮部,例如幼嫩根、茎、叶、贮藏器官、果实种子等。 韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。这样,卸出的蔗糖就不断地被移走,促使韧皮部同化产物不断运输、不断卸出。 同化产物卸出的途径有2条:共质体途径和质外体途径。 一、卸出途径 (一)共质体卸出 在正在发育的嫩叶和根尖,其蔗糖卸出是通过共质体途径,经过胞间连丝到达库细胞。 蔗糖 蔗糖 蔗糖 筛管分子 质外体 库细胞 葡萄糖 果糖 呼吸 合成 生长 胞间连丝 筛板 韧皮部同化物输出的途径 ①共质体途径 ②③质外体途径 ① ② ③ (二)质外体卸出 一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞,它们与库细胞之间没有胞间连丝。当蔗糖送到质外体后,就被水解为葡萄糖和果糖,它们被库细胞吸收后,又再结合为蔗糖,贮存在液泡内。 另一条是在大豆、玉米等种子中,其母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝,蔗糖必须通过质外体,直接进入库细胞。 二、依赖代谢进入库细胞 低温和代谢抑制剂处理的研究表明:同化物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出过程中糖至少要跨膜两次,运输器在跨膜过程中起着重要作用。 第四节 韧皮部运输的机理 压力流动学说(Pressure flow theory) 胞质泵动学说(Cytoplasmic pumping theory) 收缩蛋白学说(Contractile protein theory) 一、压力流动学说(pressure flow hypothesis) 该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的,所以称为压力流动学说。 (1)同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC 复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动的。 (2)压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC 复合体进行装载,库端同化物不断从SE-CC 复合体卸出,以及韧皮部和木质部之间水分不断再循环所至。 (3)只要源端光合同化物的韧皮

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