6 生物膜PPT.ppt

主动运输（active transport） 特点： 从低浓度到高浓度； 需要载体蛋白的协助； 需要能量（ATP)。 如：Na+ 、K+、Ca2+、Mg2+等离子通过细胞膜；葡萄糖、氨基酸通过小肠上皮细胞。 初级主动运输系统直接通过ATP等高能化合物提供能量，推动离子和某些代谢物的主动运输。 （1）初级主动运输 （primary active transport） 几乎所有的细胞都有Na+-K+-ATPase活力，可把细胞内的Na+泵出细胞外，同时又把细胞外的K+泵入细胞内。Na+-K+-ATPase是四聚体（α2β2），跨膜的α亚基（约120 kDa）含有8个跨膜螺旋；β亚基（35 kDa）有寡糖链，α与β亚基间易形成交联。Na+- K+- ATP ase的ATP水解部位和Na+结合部位在膜的胞液一侧，而K+和强心类固醇抑制剂结合部位在细胞外表面。 ① Na+-K+-ATPase（或称钠钾泵） Na+-K+泵的亚基结构及其取向示意图 Na+-K+-ATPase的工作原理是可构象变化假说。即在正常情况下Na+-K+-ATPase（E1构象），在Mg2+存在下（不需要K+）与膜内侧Na+结合而激活ATPase活性，将ATP的γ-磷酸基转移到一个Asn残基上，形成磷酸化的E1-P中间体，导致的构象变化使其对Na+的亲和力降低，把Na+释放到细胞外，同时酶变为E2-P构象。E2-P与细胞质膜外侧的K+结合（不需要Na+和Mg2+）后促使酶去磷酸化，又恢复原来的E1构象，把K+释放到胞液中。 Primary active transport directly uses energy to transport molecules across a membrane. Primary active transport 自然界存在三种类型的离子泵： ① P型离子泵: 像Na+-K+-ATPase一样，通常由1条肽链组成，通过磷酸化导致E1-E2构象变化，促进离子的跨膜运输； ② V型离子泵，如酵母空泡、动物细胞溶酶体和植物细胞液泡膜上的H+-ATPase，也是多亚基复合物，其功能是水解ATP促进质子的主动运输。 ③ F型离子泵，如线粒体和叶绿体的ATP合成酶，是多亚基组成的复合物，能利用跨膜质子梯度合成ATP。 表3.4总结了这三类离子泵的一些基本性质。 离子泵 亚基组成 功能 催化机制 抑制剂 实例 P型 单肽链 水解ATP 构象变化 VO3- Ca2+-ATPase 乌本苷 Na+-K+-ATPase F型 多亚基 合成ATP 结合变构 寡霉素 F1-F0-ATPase 三种离子泵的一些性质 V型 多亚基 水解ATP 结合变构 NEM，NO3- V-ATPase 革兰氏阴性细菌具有周质结合蛋白传递系统，主动运输一些糖、氨基酸、磷酸盐等。例如E.coli的麦芽糖运输系统至少需要4种不同的蛋白质：外层脂质和脂多糖膜上的lam B 蛋白形成了让麦芽糖通过的孔隙；肽多糖到质膜之间的周质蛋白E可结合麦芽糖；跨膜蛋白F和G构成质膜上的通道，E可与通道组分结合。质膜内侧的K蛋白可与G结合，不仅是这个透性酶的组分，还能调节运送速率。这个运输过程需要消耗高能化合物，因为磷酸盐强烈抑制这种主动传送。 ② 细菌结合蛋白传送系统 革兰氏阴性细菌麦芽糖结合蛋白传送反应 次级主动运输系统并不直接通过水解ATP提供能量来推动，而是依赖于以离子梯度形式贮存的能量。例如一些动物细胞质膜上有Na+-K+-ATPase和透性酶组成这样的协同运输系统，细胞就能依靠细胞外高浓度的Na+离子顺着电化学梯度驱动糖和氨基酸逆着浓度梯度进入细胞。类似的系统见表3.5。 （2）次级主动运输 （secondary active transport） In secondary active transport, in contrast to primary active transport, there is no direct coupling of ATP; instead, the electrochemical potential difference created by pumping ions out of the cell is used. Secondary Active Transport 中性氨基酸 Na+ 真核细胞 葡萄糖 Na+ 动物细胞（肠、肾等） 乳糖 H+ E. coli等细菌 二羧酸 H+ E. coli 脯氨酸 H+ E. coli 谷氨酸 Na+ E. coli和嗜盐菌 蜜二糖 Na+ E. coli和鼠沙门氏菌 次级主动传送系统 底物 共同传递的离子 生物／组