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[生物学]第3章 基因突变和损伤DNA的修复
第三章 基因突变和DNA的修复 突变的意义 突变是指遗传物质突然发生稳定的可遗传的变化。它有两个意义: 一是指与野生型不同的个体所携带和传递的基因组变异结构,这种变异结构可以是基因水平的,也可以是染色体水平的; 突变的另一个意义是指上述变异结构发生的过程。对微生物来讲,基因突变最常见,最重要,而由于重组或附加体等外源遗传物质的整合而引起DNA的改变,则不属突变的范围。? 在微生物纯种群体或混合群体中,都可能偶尔出现个别微生物在形态、生理生化或其他方面的性状发生改变。改变了的性状可以遗传,这时的微生物发生变异,成了变种或变株 。 第一节 基因突变的类型和规律 突变的类型是多种多样,从突变涉及的范围,可以把突变分为基因突变和染色体畸变。在粗糙脉孢菌中,染色体畸变的研究已经相当深入了。在电子显微镜下现在已经可以观察病毒的染色体畸变。不过就遗传学研究较为深人的大肠杆菌、沙门氏菌、枯草杆菌等细菌以及其它多数微生物来讲,突变的研究主要是在基因突变方面。下面就分类的依据不同,探讨一下突变的类型。 染色体结构的改变 一是易位,指两条非同源染色体之间部分相连的现象。它包括一个染色体的一部分连接到某一非同源染色体上的单向易位以及两个非同源染色体部分相互交换连接的相互易位。 二是倒位,指一个染色体的某一部分旋转180度后以颠倒的顺序出现在原来位置的现象。 三是缺失,指在一条染色体上失去一个或多个基因的片段,这是造成畸变的缺失。 四是重复,指在一条染色体上增加了一段染色体片段,使同一染色体上某些基因重复出现的突变。发生染色体畸变的微生物往往易致死,所以微生物中突变类型的研究主要是在基因突变方面。 基因突变,又称点突变。 是发生于一个基因座位内部的遗传物质结构变异。往往只涉及一对碱基或少数几个碱基对。点突变可以是碱基对的替代,也可以是碱基对的增减。前者可分为转换和颠换。转换是指一种嘌呤—嘧啶对变为另一种嘌呤—嘧啶对,或一种嘧啶—嘌呤对变为另一种嘧啶—嘌呤对;颠换是指一种嘧啶—嘌呤对变为另一种嘌呤—嘧啶对,或反过来一种嘌呤—嘧啶对变为另一种嘧啶—嘌呤对。 这两种碱基的替代突变改变了遗传密码的结构和该密码所编码的氨基酸。碱基对的增减则造成增减变异点以后全部密码及其编码的氨基酸,所以称为移码突变。 致死突变型? ??指由于基因突变而造成个体死亡的突变类型,造成个体生活力下降的突变型称为半致死突变型。一个隐性的致死突变基因可以在二倍体生物中以杂合状态保存下来,可是不能在单倍体生物中保存下来,所以致死突变在微生物中研究得不多。 条件致死突变型?? 这类突变型的个体只是在特定条件,即限定条件下表达突变性状或致死效应,而在许可条件下的表型是正常的。广泛应用的一类是温度敏感突变型,这些突变型在一个温度中并不致死,所以可以在这种温度中保?存下来;它们在另一温度中是致死的,通过它们的致死作用,可以用来研究基因的作用等问题。 营养缺陷突变型 ???是一类重要的生化突变型。是指某种微生物经基因突变而引起微生物代谢过程中某些酶合成能力丧失的突变型,它们必须在原有培养基中添加相应的营养成分才能正常生长繁殖。这种突变型在微生物遗传学研究中应用非常广泛,它们在科研和生产中也有着重要的应用价值。 抗性突变型?? 是指一类能抵抗有害理化因素的突变型,细胞或个体能在某种抑制生长的因素(如抗生素或代谢活性物质的结构类似物)存在时继续生长与繁殖。根据其抵抗的对象分抗药性、抗紫外线、抗噬菌体等突变类型。这些突变类型在遗传学基本理论的研究中非常有用,常以抗性突变为选择标记,特别在融合试验、协同转染实验中用得最多。 抗原突变型? ??是指细胞成分,特别是细胞表面成分如细胞壁、荚膜、鞭毛的细致变异而引起抗原性变化的突变型。? ????其它突变型??如毒力、糖发酵能力、代谢产物的种类和数量以及对某种药物的依赖性等的突变型。 这几类突变型并不是彼此排斥的。营养缺陷型也可以认为是一种条件致死突变型,因为在没有补充给它们所需要的物质的培养基上它们不能生长。某些营养缺陷型也具有明显的形态改变。例如粗糙脉胞菌和酵母菌的某些腺嘌呤缺陷型分泌红色色素。所有的突变型可以认为都是生化突变型,最为常见的是营养缺陷型。抗药性突变也是微生物遗传学中常用的一类生化突变型。因为任何突变,不论是影响形态的或是致死的,都必然有它的生化基础。突变型的这一区分不是本质性的。 按突变的条件和原因划分 突变可以分为自发突变和诱发突变。 自发突变??是指某种微生物在自然条件下,没有人工参与而发生的基因突变。在过去相当长的时间里,人们认为自发突变是由于自然界中存在的辐射因素和环境诱变剂所引起的。然而深入研究表明这种看法不够完全。绝大多数的自发突变起
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