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第十三章 生物氧化 生物氧化 糖、脂肪和蛋白质等有机物在体内的逐步氧化分解成CO2和H2O，并释放出能量的过程称为生物氧化（biological oxidation）。 生物氧化过程： 代谢物分子脱氢，并解离成氢离子和电子 电子经过中间载体传给氧分子，激活氧 H+和O2-结合成H2O,并释放能量 13.1 生物氧化的方式和特点 13.1.1 生物氧化的方式 生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。 1．脱氢氧化反应 （1）脱氢（2）加水脱氢 13.1.2 生物氧化的特点 1，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH?7和常温）。 2，氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。 3，水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 4，在生物氧化中，氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。 5，生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化。 6，生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 13.2 生物能及其存在形式 13.2.1 生物能和ATP ATP在能量代谢及转换中处于十分重要的中 心地位，它是生物能存在的主要形式。 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 ATP循环是生物体内能量转换最基本的方式。 ATP的生成方式 一、底物水平磷酸化：这是直接由代谢物分子内部能量重排产生的高能磷酸键（或高能硫酯键）转移给ADP（或GDP）而生成ATP（或GTP）的反应。 13.2.2 高能化合物 一般在生物化学中，把每摩尔磷酸化合物水解时释出的自由能大于21 kJ /mol（5千卡/mol)以上的化合物称为高能化合物 (high energy compound)，而其所含的磷酸键称为高能磷酸键(energy rich phosphate bond) （用“～P”表示）。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。 根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。 1,磷氧键型（—O~P) （2）焦磷酸化合物 （3）烯醇式磷酸化合物 2, 氮磷键型 3,硫酯键型 4, 甲硫键型 13.3 线粒体呼吸链和ATP合成 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 呼 吸 链 呼吸链又称电子传递链（electron transfer chain），指排列在线粒体内膜上，由一系列递氢体和电子传递体按一定顺序排列组成的连续酶促反应体系。 呼吸链的组成 酶蛋白： 递氢体/电子传递体： 传递体的排列顺序 按标准氧化还原电位递增值确定的呼吸链各传递体的排列顺序是目前一致认可的方法。 在生物化学中，以（E0′）值来表示氧化还原剂对电子的亲和力。 根据氧化还原原理（E0′）值愈低的氧化还原对释出电子的倾向愈大，愈容易成为还原剂，因而排列于呼吸链的前面。 两呼吸链把还原当量H+＋e传递给氧 1／2 O2 O2－ H2O并伴有能量的释放 NADH：还原型辅酶 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 复合物I: NADH?泛醌还原酶 即NADH脱氢酶, ，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最少含有43条多肽链。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 NADH?Q还原酶 NADH + Q + 2H+ NAD+ + QH2 泛醌 （简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：脂溶性醌类化合物，有一个长的类异戊二烯侧链，它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。 辅酶-Q的功能 Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。 复合物Ⅱ:琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸脱氢酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物, 它比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸氧化成延胡索酸和Q的还原。 复合物III：泛醌?细胞色素c还原酶 简写为QH2-cyt. c还原酶, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用