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复合物Ⅲ(complex Ⅲ） 复合物Ⅲ又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物，总相对分子质量为250kDa。含1个细胞色素c1、1个细胞色素b（有两个血红素基团）、1个铁硫蛋白，其中细胞色素b由线粒体基因编码。复合物Ⅲ催化电子从辅酶Q向细胞色素c传递，并且每传递一对电子，同时传递4个H+到膜间隙。 复合物Ⅳ（complex Ⅳ） 复合物Ⅳ又称细胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase）。总相对分子质量为200kDa。复合物Ⅳ是以二聚体的形式存在，它的亚基Ⅰ和Ⅱ都含有4个氧化还原中心（redox-active centers）和两个a型细胞色素（含有1个a、1个a3）和两个Cu。主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子，生成H2O∶4cyt c2+ + O2 + 4H+ → 4cyt c3+ + 2H2O。每传递一对电子，要从线粒体基质中摄取4个质子，其中两个质子用于水的形成，另两个质子被跨膜转运到膜间隙。 电化学梯度（electrochemical gradient) 质子跨过内膜向膜间隙的转运也是一个生电作用（electrogenesis），即电压生成的过程。因为质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质 子，建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立，使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷，而线粒体基质产生大量的负电荷，使内膜两侧形成电位差；第二是两侧氢离子浓度的不同因而产 生pH梯度（ΔpH），这两种梯度合称为电化学梯度（electrochemical gradient）。线粒体内膜两侧电化学梯度的建立，能够形成质子运动力（proton-motive force，Δp），只要有合适的条件即可转变成化学能储存起来。 ATP合酶（ATP synthase) ATP或称F0F1 复合物（F0F1 complexes），该酶在分离状态下具有ATP水解酶的活性，在结合状态下具有ATP合酶的活性，属F型ATPase。除了线粒体中有ATP合酶外，植物叶绿体的类囊体和好氧细菌都有ATP合酶的同源物，ATP合酶的分子组成和主要特点是： 头部：头部即F1，细菌和线粒体ATP合酶的F1都是水溶性的蛋白，结构相似，由5种多肽（α、β、γ、δ和ε）组成的九聚体（α3β3γδε），α亚基和β亚基构成一种球形的排列，头部含有三个催化ATP合成的位点，每个β亚基含有一个。 柄部∶由F1的γ亚基和ε亚基构成柄部，将头部与基部连接起来。γ亚基穿过头部作为头部旋转的轴。构成基部的亚基b向外延伸成为柄部的构成部分。 基部∶基部称为F0，是由镶嵌在线粒体内膜的疏水性蛋白质所组成，由3种不同的亚基组成的十五聚体（1a:2b:12c）。其中c亚基在膜中形成物质运动的环，b亚基穿过柄部将F1固定； a亚基是质子运输通道，允许质子跨膜运输。 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation) 在活细胞中伴随着呼吸链的氧化过程所发生的能量转换和ATP的形成，称为氧化磷酸化。 化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis) 英国生物化学家P.Mitchell 于1961年提出的解释释氧化磷酸化偶联机理的假说。该学说认为：在电子传递过程中，伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移，形成跨膜的氢离子梯度，这种势能驱动了氧化磷酸化反应（提供了动力），合成了ATP。这一学说具有大量的实验证明，得到公认并获得了1978年诺贝尔奖。化学渗透学说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建 立、ADP磷酸化的关系。 内共生学说（endosymbiont hypothesis) 关于线粒体起源的一种学说。认为线粒体来源于细菌，即细菌被真核生物吞噬后，在长期的共生过程中，通过演变，形成了线粒体。该学说认为：线粒体 祖先原线粒体（一种可进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌）被原始真核生物吞噬后与宿主间形成共生关系。在共生关系中，对共生体和宿主都有好处：原线 粒体可从宿主处获得更多的营养，而宿主可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量。 非内共生学说 又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内陷的结果。有几种模型，其中Uzzell的模型认为：在进化的最初阶段，原核细胞基因组进行复 制，并不伴有细胞分裂，而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜，将分离的基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能相似的原始的细胞核和线粒体、 叶绿体等细胞器。后来在进化的过程中，增强分化，核膜失去了呼吸和光合作用，线粒体成了细胞的呼吸器官，这一学说解释了核膜的演化渐进的过程。 起源目前有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说 内共生假说:线粒体来源于被原始的前真核生物吞噬