[政史地]第五章 新陈代谢1.pptVIP

内容提要 第一节 微生物的能量代谢 第二节 分解代谢与合成代谢的关系 第三节 微生物独特合成代谢途径举例 第四节 微生物代谢调节与发酵生产 一、概述 生物氧化 生物氧化特点 细胞内的酶促反应 氧化反应放能逐段进行 放出能量一部分以化学能形式储存于能量载体中 真核生物氧化在线粒体中进行 原核生物在细胞膜上进行 底物脱氢 EMP途径 HMP途径 ED途径 TCA循环 （一）底物脱氢的四条主要途径 EMP途径(糖酵解途径) EMP途径: 大致分为两个阶段。 第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。 第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。 EMP途径简图及总反应式 产物种类及去向 EMP途径的意义 具有EMP途径的微生物 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，也是酵母菌等真菌及大多数细菌所具有的代谢途径。产能效率低，生理功能重要 EMP途径的生理功能 EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。 在有氧条件下，EMP-TCA两途径接通,并通过后者将丙酮酸彻底氧化,形成CO2、H2O及ATP。无氧时，丙酮酸或丙酮酸的脱羧产物乙醛被还原，形成乳酸或乙醇等发酵产物。 EMP途径与人类的关系 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵 HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径、WD途径): HMP途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。该途径的重要之处在于能为微生物生长提供能量和各种不同长度的碳架,用于细胞物质合成。 HMP途径的三个阶段 从6-磷酸-葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化碳。 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化；也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。 HMP途径的主要产物 HMP途径在微生物生命活动中的重大意义 ①为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖; ②产生大量NADPH2形式的还原力，它不仅用于合成脂肪酸、固醇等重要的细胞物质，而且可通过呼吸链产生大量能量。EMP和TCA循环不具备此种功能。故凡有HMP途径的微生物，有氧时不依赖TCA循环获得产能所需NADH2; ③反应中产生的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸(苯丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸); ④由于反应中存在C3～C7多种糖,使具有HMP途径的微生物的碳源范围更广。如戌糖可用作碳源。 ED途径 什么是ED途径？2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径（KDPG）途径 ED途径简图与总反应式 ED途径的特点 具有ED途径的微生物 ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的另一条分解葡萄糖形成丙酮酸和3-磷酸甘油醛的途径。 少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径 葡萄糖→ → →KDPG 1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP、1分子NADPH和1分子NADH。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在。 ED途径简图 ED途径的特点 葡萄糖只经过4步反应就可获得EMP需10步反应才能得到的丙酮酸 特征性反应：反应中有1个关键中间产物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸KDPG裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 特征性酶：KDPG醛缩酶 终产物两分子丙酮酸的来历不同 KDPG直接裂解产生 由3-磷酸甘油醛经EMP途径产生 产能效率低1 mol ATP / 1 mol Glucose ED途径的意义 ED途径可与EMP、HMP和TCA等相连接，因此可相互协调，以满足微生物对能量、还原力和各种中间代谢产物的需求。 细菌酒精发酵运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis），微好氧从丙酮酸到乙醇 具有ED途径的细菌 在G-细菌中分布广泛，如假单胞菌属、根瘤菌、固氮菌，很少有革兰氏阳性细菌有这条途径 TCA循环 三羧酸循环 指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成二氧化碳、水和NADH2的过程 TCA循环在生物界中的分布广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应 好氧微生物 真核微生物：线粒体基质例外，琥珀酸脱氢酶结合于膜上 原核微生物：细胞质 TCA循环简图 主要产物 TCA循环的总反应式 起始于丙酮酸 丙酮酸 + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3H2O→ 3CO2 + 4（NADH+H+）+ FADH2 + GTP 起始于乙酰CoA 乙酰CoA + 3NAD+ + FAD