第六章 核酸的结构与功能-14.9.ppt

15 17 19 14 DNA双螺旋上某一个位置的C发生的翻转 滑动错配DNA DNA的三级结构——超螺旋 如果通过某种手段使得DNA双螺旋每一圈的碱基对数目多于或少于10对，将导致DNA双螺旋缠绕过多或缠绕不足；如果这时的DNA两端被固定或者DNA本来是共价闭环的，的张力无法释放而自发地形成超螺旋结构。 DNA超螺旋分为正超螺旋和负超螺旋，其中正超螺旋为左手超螺旋，由DNA双螺旋过度缠绕引起，负超螺旋为右手超螺旋，由DNA双螺旋缠绕不足引起。 正超螺旋与负超螺旋 DNA复制过程中正超螺旋DNA的形成 从DNA双螺旋到染色体 电镜下的核小体结构 核小体结构模型 局部双螺旋 RNA的二级结构 RNA的三级结构 RNA的三级结构是在二级结构的基础上进一步折叠、包装而成的，其复杂性不亚于蛋白质。其中的双螺旋区域主要充当刚性的框架结构来组织其他结构或功能部件。构成突起、内部环、发夹环和末端环的单链区域对于RNA最终三级结构的形成至关重要，其作用相当于氨基酸残基的侧链基团对于蛋白质三级结构形成的贡献。正是因为这些单链区之间以及单链区与双链区之间核苷酸的相互作用，才使得一种RNA最终能够折叠成特有的三级结构。 RNA折叠，特别是较大的RNA，就像大多数蛋白质折叠一样，也需要分子伴侣的帮助，以便让大多数RNA能快速折叠成正确的构象。为了与参与蛋白质折叠的分子伴侣区分开来，通常将帮助RNA折叠的分子伴侣称为RNA伴侣。RNA伴侣与正在折叠的RNA分子结合以后，一旦有错误的折叠，就会破坏错误折叠的RNA分子内部的次级键，形成RNA蛋白体复合物，在这种复合物里，RNA能迅速重新折叠成最终正确的构象。 枯草杆菌TPP核开关的三级结构的形成 RNA的三级结构 构成RNA的三级结构的主要元件有假节结构、“吻式”发夹结构和发夹环突触结构等三种形式。tRNA则可形成倒L型三级结构 DHU区 反密码区 “变偶”碱基 常常为 I 5 3 DHU区 反密码区 .可变区 TφC区 二级结构——三叶草 三级结构——倒L 氨基酸接受区 tRNA三级结构之中的氢键配对 tRNA tRNA只由一条链组成，含有73~94个核苷酸，其中有不少是修饰的，3′端的最后三个核苷酸总是CCA，链内的大多数碱基通过氢键相连，但几乎所有的tRNA分子上不变的核苷酸都在三叶草结构上非氢键区域。 构成tRNA二级结构的要素有：环、茎和臂。一个典型tRNA的二级结构像三叶草，含有四个环和四个茎。环由链内没有配对的碱基突出而成，茎则是链内互补的碱基之间配对形成的局部A-型双螺旋，臂则是紧靠着茎又不属于环的非配对核苷酸。 tRNA三级结构形成的原因是D环上的碱基与不变碱基以及TψC环上的碱基之间的发生的氢键作用。这些氢键将D臂和TψC臂折叠到一起，并将三叶草二级结构弯曲成稳定的倒L型三级结构。参与三级结构形成的许多氢键并不是通常的AU和GC碱基对。 rRNA 核糖体合成蛋白质 所有的核糖体都含有大小两个亚基 rRNA约占据核糖体的2/3 高度的链内互补序列导致大量的碱基配对 rRNA 充当核糖体蛋白的支架 大肠杆菌的23S rRNA是转肽酶! 一级结构上相似性并不高，但它们的二级结构却惊人地相似。 核糖体的整体构象由rRNA决定，核糖体蛋白质一般正好位于RNA螺旋之间 原核生物rRNA的三维结构 小亚基rRNA 大亚基rRNA mRNA DNA的转录产物，蛋白质的翻译模板 原核生物多为多顺反子 真核生物多为单顺反子，5′端具有帽子，3′端具有多聚腺苷酸尾巴。 出现在mRNA分子上最多的二级结构部件也是茎环结构。mRNA分子的二级结构，特别是两端的二级结构对于翻译有影响，而某些mRNA借助于末端特殊的二级结构对基因的表达进行调控。 顺反子：含有决定一种蛋白质氨基酸序列的全部核苷酸序列。 多顺反子：携带一种以上蛋白质合成信息的mRNA。 SD序列 SD序列:在原核生物mRNA起始密码子AUG的上游约10个核苷酸处，含有的一段富含嘌呤核苷酸的序列，称前导序列。这段序列与翻译的起始有关，是核糖体小亚基16SrRNA结合的部位。 （一）非翻译区和SD序列 （二） 5 ˊ 端甲基化“帽”结构 （三） 3 ˊ 端多聚腺苷酸“尾”结构 防降解，为真核生物提供翻译起始识别标志。 提高真核生物mRNA稳定性。 总结 RNA通常是单链线型分子，但可自身回折形成局部双螺旋（二级结构），进而折叠成三级结构。除tRNA外，几乎全部细胞中的RNA都与蛋白质形成核蛋白复合物（四级结构）。 2 11 18 19 第六章 核酸的结构与功能 提要 一、核酸的分类 二、核酸的一级结构 三、核酸的高级结构 DNA的高级结构 RNA的高级结构 四、核酸与蛋白质的相互作用 DNA与蛋白质形成的复合体 RNA与蛋白质形成的复合体