第二章 核酸的结构与相关功能.ppt

真核细胞都有明显的核结构，除了性细胞以外，真核细胞的染色体都是二倍体。而性细胞的染色体是体细胞的一半 染色体位于真核细胞核的核仁内，当细胞分裂时每一条染色体都复制生成一条与母链完全一样的子链，一般来说，染色体只有在细胞有丝分裂时，才可以在光学显微镜下观察到。 真核与原核细胞染色体在细胞内的存在方式不同： 细菌染色体外裹着稀疏的蛋白质，有些与DNA的折叠有关，另一些参与DNA复制、重组及转录过程。 真核细胞的染色体中，DNA与蛋白质完全融合在一起，其蛋白质与相应DNA的质量比为2：1。这些蛋白质包括组蛋白和非组蛋白。 病毒、大肠杆菌和酵母的染色体是单个DNA分子 猿猴病毒（SV40） 5226 bp 大肠杆菌 4200kb 酶母有17条染色体，17个DNA分子 基因组大小可以有3种不同的表示方法：分子量、碱基对数和长度。 来源 分子量 (daltons) 碱基对数 （bp） 长度 病毒 SV40 λ噬菌体 T2或T4噬菌体 原核生物 流感嗜血杆菌 大肠杆菌 沙门氏菌 真核生物 酵母 ? 3.5×106 3.3×106 1.3×108 ? 8×108 2.8×109 8×109 ? 1.2×1010 ? 5226 5×104 2×105 ? 1.2×106 4.2×106 1.1×107 ? 1.8×107 ? 1.7 μm 13 μm 50 μm ? 300 μm 1.4 mm 3.8 mm ? 6.0 mm 不同来源DNA分子的大小 真核细胞染色体的组成： 蛋白质、DNA，少量RNA 3.5.2染色体中的蛋白质 染色体上的蛋白质主要包括组蛋白和非组蛋白 组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3和H4。这些组蛋白多含有大量的赖氨酸和精氨酸。其中H3和H4富含精氨酸， H1富含赖氨酸， H2A、H2B界于两者之间。 组蛋白具有以下特性 进化上的极端保守性 不同种生物组蛋白的氨基酸组成是十分相似的，特别是H3和H4。 无组织特异性 到目前为止，仅发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞不含H1而带有H5，精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白两个例外。 肽链上氨基酸分布不对称性 碱性氨基酸集中分布在N端的半条链上。 组蛋白的修饰作用 包括甲基化、乙酰化、磷酸化及ADP核糖基化等。 富含赖氨酸的组蛋白H5 非组蛋白 非组蛋白占蛋白总量的60%-70%，种类有20-100种之间，常见的有15-20种。非组蛋白 包括酶类，如RNA聚合酶、与细胞分裂有关的收缩蛋白、骨架蛋白、核孔复合蛋白以及肌动蛋白、肌球蛋白微管蛋白、原肌蛋白。 (1)HMG 蛋白（high mobility group protein）, 这类蛋白可能与DNA的超螺旋结构有关。 (2)DNA结合蛋白 可能是一些与DNA复制或转录有关的酶或调节物质。 (3)A24非组蛋白 位于核小体内功能不详。 3.5.3核小体的形成 染色质 由DNA和组蛋白组成的纤维细丝是许多核小体连成的念珠状结构。核小体是组成染色质的基本结构单位. 核小体是由H2A，H2B，H3和H4各两个分子生成的八聚体和由大约200bpDNA组成。 八聚体在中间，DNA盘绕在外而H1则在核小体的外面，每个核小体只有一个H1。所以核小体中组蛋白和DNA的比例是每200bpDNA有H2A，H2B，H3，H4各两个，H1各一个。 每个核小体水解后产生只含有146bp核心颗粒,包括组蛋白八聚体及其结合的146bpDNA,该序列绕在核心外面1.75圈，每圈80bp。 核小体的概念 核小体(nucleosome)：染色质的基本结构亚基，由约200 bp的DNA和约等量的组蛋白所组成。 当分裂间期的细胞核悬浮于低离子强度的溶液中时，它们膨胀破裂，释放出染色质纤维（电镜图） 染色质是一串核小体 超螺旋是DNA三级结构的一种普遍形式，双螺旋DNA的松开导致负超螺旋，而拧紧则导致正超螺旋。 螺旋和超螺旋电话线 螺旋 超螺旋 如果一个DNA分子没有超螺旋，无论是封闭的还是开放的，都叫做“松弛”（relaxed）。 当DNA分子绕着它的轴向反时针方向旋转时（与右手螺旋相反的方向），就产生负超螺旋（negative surpercoils）。负超螺旋为右旋，约每200bp存在一个负超螺旋。 如果DNA旋转方向与分子本身缠绕方向相同，就在结构中产生正超螺旋（positive supercoils）。正超螺旋使分子缠绕更紧密，为左旋。 L=W+T 连接数（linking number, L） 盘绕数（twisting number, T） 超螺旋数（writhing number, W）