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季刊化学総説42 「味とにおいの分子認識」 2章 匂いの分子認識 7. 嗅覚のしくみ 柏柳誠 北海道大学大学院薬学研究科 匂い分子は嗅細胞に存在する受容体に結合して、嗅細胞の細胞電位を変化させる。細胞電位は、嗅神経部位においてインパルス信号に変換 1, 2)。本章では、嗅細胞がどのような受容体を有し、どのよう され、匂い情報が脳に送られる な機構で匂い情報を電気信号へ変換するかを紹介する。また、嗅細胞は、ほとんど無数とい 嗅繊毛 っていい数の匂い分子を高感度で感知し、微小な化学構造の違いを識別する機能を有する。 本章では、嗅細胞がどのような機構で、数多くの化学物質を感知・識別するかを考察する。 基底細胞 嗅細胞 従来フェロモンの研究は昆虫を中心に行われてきたが、最近は哺乳動物のフェロモンが脚光 支持細胞 を浴びている。本章では、哺乳動物のフェロモンの受容•識別機構についての最新の研究成果 を紹介する。 嗅神経軸策 嗅球 1 嗅覚系の一般的な性質 嗅上皮 嗅球 1-1-1 嗅覚器の構造 糸球体 僧帽細胞 匂いを受容する部位である嗅上皮は、嗅細胞、支持細胞と基底細胞から構成されている（図 １）。これらの細胞のうち、嗅細胞だけが匂い分子の受容機能をもつ。一個の嗅細胞からは １０本近くの嗅線毛が伸びている。嗅上皮表面を走査型電子顕微鏡で観察すると、写真のよ うに密生している非感覚性の繊毛（白矢印）と嗅繊毛（黒矢印）が見える。嗅繊毛が生えて いる膨らんだ部分を嗅小胞と呼ぶ。嗅小胞から細胞体にはデンドライトが伸びており、細胞 体から逆の方には神経軸策が伸びている。軸策の末端は、嗅覚一次中枢である嗅球の僧帽細 胞と呼ばれる神経細胞とシナプス結合している。 嗅細胞は、常に外界にさらされているために有害な化学物質により損傷されやすい。この 嗅細胞 ために、定期的に基底細胞が新しい嗅細胞に分化して、損傷した嗅細胞に置き換わっている。 図１ 嗅上皮の模式図(a)。嗅上皮から嗅球 ラットの嗅細胞は、およそ30 日で新しい細胞に置き換わる。 への投射(b)。ある種の嗅覚GCR を発現して いる嗅細胞は、特定の僧帽細胞へ糸球体を 1-1-2 嗅覚器の特性 介して入力している 28) 。コイ嗅上皮の走査 生物が生産した物質のみならず、人工的に合成した化合物にも匂いがあるので、匂いの種 型顕微鏡写真 (c) 。嗅繊毛（黒い矢印）と 類は無数にあるといってもよい。嗅覚器は、これらの物質を鋭敏に検知し、識別している。 密に存在する非感覚細胞の繊毛（白い矢 嗅上皮は嗅粘液で被われているので、わずかでも水に溶ける性質をもっている物質でないと、 印） 嗅受容膜まで到達できない。メタン