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真核生物基因转录水平反式调控ppt
转录因子活性和功能的调控 转录因子基因表达的特异性 真核生物转录因子基因的表达或是组成性的,或者以在特定的组织响应特定的刺激或依赖于特定发育阶段及细胞周期特异等方式表达。尽管转录因子基因家族的成员在表达的时间上可能有所差异,但它们的转录方式可能是相似和协同的,如BnGBF1a、1b和2a 3个GBFs在不同的器官和发育阶段中转录的比例是恒定的(1a2a1b),并且以光合作用活跃的叶片中转录的mRNA含量最高。 * 真核生物基因转录水平的反式调控 2005.9 本章主编 沈文飚教授 * 与顺式调控相反,转录因子的调节作用被称为反式调控; 真核生物基因转录水平的调控离不开转录因子与顺式作用元件及基因表达必需的其它转录因子之间的相互作用; 转录因子有其复杂的多态性,包括磷酸化与脱磷酸化以及多种蛋白质的相互作用等的活性调节以及与反式作用元件的互作,前者并涉及到信号传导机制,最终增强或阻遏一系列靶基因的时空表达。 * 真核生物基因转录因子活性和功能调节的示意图 * 典型的转录因子大都至少包含以下几个结构域 DNA结合域(DNA binding domain,DB); 转录调控(调节)域(transcription regulation domain)中的转录活化域(transcription- activating domain,AD)和抑制域(repression domain)以及一个核定位信号(nuclear localization signals,NLS); 另外还可能有二聚体化结构域(dimerization domain)来协助转录因子之间相互结合,并以二聚体形式行使功能。 转录因子的结构特点及其分类 * 单独的DB虽然能与启动子结合,但是不能转录激活; 不同转录因子的DB和AD形成的杂合蛋白仍然具有正常的转录激活的功能; 大多数的转录因子只含有一种类型的DNA结合域和二聚体化位点。 * DNA结合域由60-100个氨基酸残基组成,结合于顺式元件上,并又至少可以划分为含锌结构(zinc-containing modules)、同源异型(homeodomain,HD)、碱性-亮氨酸拉链(basic-leucine zipper,bZIP)、碱性-螺旋-环-螺旋(basic-helix/loop/helix,bH-L-H)和MYB结构域等五大类。 DNA结合域 * Ⅰ 含锌结构 至少有3类含锌结构是DNA结合域,都包含一个或数个锌原子以及与其相结合的半胱氨酸残基和组氨酸残基,使得蛋白质基序能够形成α螺旋,并与DNA大沟的形状相适应。 这些结构包括:1)锌指;2)类似糖皮质激素受体及其它核受体;3)类似酵母GAL4,包含有2个锌原子和6个半胱氨酸残基。 * Ⅱ 同源异型结构域: 包含约60个氨基酸,并形成螺旋-转折-螺旋(helix-turn-helix)DNA结合域。该类型最早发现于果蝇中有发育调节作用的同源异型盒(homeobox)蛋白。已经证实HD是同源异型盒基因(homeobox gene)中高度保守的序列同源异型盒所编码。同时根据植物同源异型盒基因所编码的HD及其两侧序列的同源性以及其它保守结构序列的不同,又可分为KN1、HD-Zip、GLABRA2、PHD-Finger和BELL1五类。其中同源异型-亮氨酸拉链蛋白(homeodomain-leucine zipper protein,HD-Zip)是近年来发现的由高等植物中特有的一类同源异型盒基因所编码的转录因子。 * * Ⅲ 碱性-亮氨酸拉链 该结构的特点是蛋白质分子的肽链上每隔6个氨基酸就有一个亮氨酸残基,结果就导致这些亮氨酸残基都在α螺旋的同一个方向出现。两个相同结构的两排亮氨酸残基就能以疏水键结合成二聚体,该二聚体的另一端的肽段富含碱性氨基酸残基,借其正电荷与DNA双螺旋链上带负电荷的磷酸基团结合。若不形成二聚体则对DNA的亲和结合力明显降低。 * Ⅳ 碱性-螺旋-环-螺旋 Ⅴ MYB结构域 MYB结构域是一段约51~53个氨基酸残基的肽段,包含一些高度保守的氨基酸残基和间隔序列,其中每隔约18个氨基酸残基则规则间隔色氨酸(W)残基,并参与空间结构中疏水核心的形成。MYB结构域折叠成螺旋-螺旋-转角-螺旋(helix-helix-turn-helix)结构,并且是植物中数量最多、功能最多样化的转录因子。 * 转录因子的DNA结合域多为碱性,所含的氨基酸残基与顺式元件中的DNA碱基接触,决定该转录因子的专一性,其它残基则通过与DNA上的磷酸或脱氧核糖部分的非特异性互作来
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