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第三章植物的呼吸作用2
/70 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 第二节 呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的指标及影响因素 第四节 呼吸作用与农业生产 一、 呼吸作用的概念及类型 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解成简单物质,并释放能量的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与,可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 1、 有氧呼吸 有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞利用氧(O2),将某些有机物质彻底氧化分解,生成CO2和H2O,并释放能量的过 程。 如以葡萄糖作为呼吸底物,则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示: C6H12O6+ 6H2O + 6O2 → 6CO2+12H2O + ΔG°’ ΔG °’= - 2870KJ·mol-1 ΔG °’表示在pH7下标准自由能的变化。 有氧呼吸的特点: (1)底物分解完全(逐步被分解) (2)释放能量多。 在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。 2、 无氧呼吸 无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放出部分能量的过程。 微生物中称为发酵。 酒精发酵(酵母菌 ) : C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+ΔG o’ ΔG o’= -226KJ·mol-1 乳酸发酵 (乳酸菌 ) : C6H12O6→2CH3CHOHCOOH + ΔG o’ ΔG o’= -197KJ?mol-1 无氧呼吸的特点: (1) 底物分解不彻底; (2) 释放的能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味,便是酒精发酵的结果;胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。 动物组织中也会进行乳酸发酵。 二、 呼吸作用的生理意义 1. 为生命活动提供能量 2. 为重要有机物质提供合成原料。 呼吸作用是有机物质代谢的中心 3. 为代谢活动提供还原力。 在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力; 4. 增强植物抗病免疫能力。 植物受病菌侵染时,侵染部位呼吸速率急剧升高,以通过生物氧化分解有毒物质; 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。 受伤时,也通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,使伤口迅速木质化或栓质化,以阻止病菌的侵染。 呼吸代谢多样性: 植物呼吸代谢具有多种途径,不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下,底物的氧化降解可走不同的途径。 呼吸代谢多条路线观点(汤佩松, 1965): 一、 化学途径的多样性 二、 电子传递途径的多样性 三、 末端氧化系统的多样性 一、 化学途径的多样性 1、 糖酵解 2、 无氧呼吸 3、 三羧酸循环 4、 戊糖磷酸途径 5、 乙醛酸循环 6、 乙醇酸氧化途径 1、 糖酵解 糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸,并释放能量的过程。也称之为EMP途径(Embden, Meyerhof,Parnas)。 EMP的生理意义: 1.提供物质合成的中间产物; 如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料;丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸。 2. 提供部分ATP和NADH。 为生活细胞提供部分能量和还原力。 2、 无氧呼吸 高等植物在无氧条件下,催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。 在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就使糖酵解得以继续进行。 3.三羧酸循环 进行的部位:细胞线粒体基质 TCA循环的意义和特点: 1.是有氧呼吸产生CO2的主要来源 TCA循环中释放的
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