第11讲 神经系统的.pptVIP

第13讲 神经系统的发育 概述 神经系统具有极其复杂和精密的结构及功能，决定了它在胚胎发育中将经历极其精细的构建过程。 神经系统发育的核心：包括所有神经细胞的发生、增殖过程，从产生地点到达最后定居位置的迁移过程以及在上述过程中这些细胞的分化决定。 神经系统功能的建立还要依赖于神经元之间及其与靶组织之间相互作用形成的精密的连接。 第一节 神经系统的组织发生 一、神经系统的形态发生 神经系统的主要成分来源于神经胚的三个部分：神经管、神经嵴和外胚层板。 在形态发生中神经管和神经嵴是神经胚形成的两个产物。 外胚层板由胚胎头部特定区域的外胚层增厚单独形成的。 二、神经管细胞的增殖、迁移和分化 （一）神经管细胞的增殖和迁移 1.神经管细胞的增殖 神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上皮，此时称为神经上皮或增殖上皮。 所有神经上皮的细胞以基底面附着于神经管管腔，进行有丝分裂的细胞均发现于近管腔处。 随着有丝分裂过程的进行，细胞大量地增殖，直到终止增殖并开始它们的迁移为止。 在神经管发育的早期，细胞周期通常较短，发育的晚期细胞周期较长，这说明随着神经发育的进行，细胞增殖的速度逐渐减慢。 神经管中细胞周期 2.神经管细胞的迁移 在细胞经历了最后一次有丝分裂之后便停止DNA的合成，停滞于细胞周期的G1期（从有丝分裂到DNA复制前的一段时期，主要合成RNA和核糖体）。 有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移（管壁方向）。由于细胞的聚集，形成外套层。 随着停止分裂后的细胞不断加入，外套层逐渐增厚。 在外套层和基板之间是边缘带，外套层中神经细胞和神经系统其他部分细胞的突起侵入此层。 灰质和白质 随着外套层中细胞的分化，产生轴突和树突，形成一个中间层。当神经管分化为脊髓后，中间层增厚。 外套层含有细胞体，组织学染色较深，通常被称为灰质，而含轴突和树突的边缘层不容易着色，通常呈白色，因此被称为白质。 胶质导向 在神经系统层状结构的发育过程中，神经细胞好像是沿着神经胶质细胞伸出的、呈辐射状排列的突起迁移的。 神经胶质细胞的突起被称为辐射纤维，大脑皮层中神经细胞的迁移一直紧紧贴附于辐射纤维上。它们之间的关系并不是一种简单的靠近关系，神经胶质细胞的突起对神经细胞的迁移和定位起着导向的作用，称为胶质导向。 （二）神经细胞的分化 1.神经细胞的分化 作为神经管衬里的室管膜细胞能产生神经元和神经胶质细胞的前体。 当细胞处于外套层中时，成神经胶质细胞与幼稚的神经元之间并没有明显的形态学差别。但当细胞开始迁移时，将来的神经元不再具有细胞分裂的能力，而神经胶质细胞具有此能力，并能在有机体整个一生中都能持续进行分裂。 将来分化为神经胶质细胞的室管膜细胞表达一种神经胶质原纤维酸性蛋白（GFAP），而神经元的前体细胞不表达。因此室管膜中的神经胶质细胞在其迁移前就已决定。 2.神经细胞的结构和分类 神经系统：由神经元和神经胶质细胞组成的。 神经元被认为是动物体内功能最特异和形态结构最复杂的细胞。 神经元用于接受电冲动的部分称为树突，通常数目较多，伸出长度较短而且具有分支。神经元一般具有一个较长的轴突，轴突仅在末端具有终末分支，它将神经冲动由细胞体传出。 神经元的分类 根据轴突和树突的数目：分为双极神经元、多级神经元和假单极神经元。 根据合成和利用的神经递质：分为乙酰胆碱能神经元和肾上腺素能神经元等。 根据执行的功能：分为传入（感觉）神经元、传出（运动）神经元和联合（中间）神经元。 神经元能传递电冲动从一个区域到另一个区域。其方向通常是从树突到细胞体，然后再集中到轴突，向下一个神经元传递。 为了防止电信号的分散和保障传递速度，在中枢神经系统中的轴突被称为少突胶质细胞的突起隔离开。每个少突胶质细胞可以同时包围几根轴突。螺旋盘绕着中央轴突的特化细胞膜复合体，称为髓鞘。 在周围神经系统中髓鞘是由被称为施万细胞的胶质细胞形成的。每个施旺细胞只包围一根轴突。 （三）中枢神经系统的组织分化 1.大脑皮质的组织发生 大脑皮层的细胞产生于类似神经管中神经上皮的室层。 室层最先出现，由它产生其他各层的细胞。 室层在发育的早期阶段分化为室管膜层，由于细胞的增殖外扩，在邻近形成亚室管膜层，其中也含增殖的细胞。 随后由于停止有丝分裂的细胞向外迁移，亚室管膜层形成另外两层：外套层和边缘层。 1.大脑皮质的组织发生 在外套层中的一些成神经细胞沿神经胶质细胞向边缘带迁移，产生一个次级的神经元带，成为中间层，内含正在分化的神经元和神经胶质细胞。 最早完成分裂外迁的成神经细胞到达边缘层下面形成皮质板，它将来发育为新皮质。 新皮质最后分化为含细胞体的6层，由外向内依次是：I 分子层、II 外颗粒层、III 锥体细胞层、IV 内颗粒层、V 神经节细胞层和VI多形细胞层。 2.小脑皮质的组织发生