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第六章 植物体内有机物的运输 高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工,叶片是进行光合作用合成有机物质的场所,植物各器官、组织所需的有机物都需叶片供应。显然,从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间必然有一个运输过程。植物体内有机物的运输和分配,如同人与动物体内的血液流动一样是保证机体生长、发育的命脉。植物各部位间的协调发展最终离不开细胞间的沟通:物质的转移和信息的传递。 农业生产实践中,有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为,即使光合作用形成大量有机物,生物产量较高,但人类所需要的是较有经济价值的部分,如果这些部分产量不高,仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。 第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 通过环割试验,证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞,通过示踪法试验得知,主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。这里介绍筛管和伴胞的结构 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切,因此,常把它们称为筛分子-伴胞复合体 。 第一节 有机物运输的途径、速率和形式 一、运输途径 1 韧皮部:环割实验证明 2 韧皮部组成: 一、运输途径 1)筛管分子:含有细胞质,具有质膜,内质网、 膜上有许多载体,进行活跃的物质运输,为活细胞。 P-蛋白(韧皮蛋白):防止筛管中汁液的流失的蛋白。 胼胝质:堵塞筛孔 β-1,3-葡聚糖 二、运输方向 有机物进入韧皮部后,可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实;也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。同化物也可以横向运输,但正 常状态下其量甚微,只有当纵向运输受阻时,横向运输才加强。 三、运输的速率和溶质种类 借助放射性同位素示踪,可以看到,植物体内有机物运输速度比扩散速度还快,平均约100 cm?h-1,不同植物的有机物运输速度有差异,其范围在30-150 cm?h-1。同一作物,由于生育期不同,有机物运输的速度也有所不同,如南瓜幼龄时,同化产物运输速度较快(72 cm?h-1),老龄则渐慢(30~50 cm?h-1)。 研究有机物运输溶质种类较理想的方法,是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液,这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时,用CO2麻醉蚜虫后,将蚜虫吻刺于下唇处切断,切口不断流出筛管汁液,可收汁液供分析用 。筛管汁液可持续流出几小时,说明蚜虫具有阻止伤口封闭的功能。 2 运输的形式 方法:蚜虫吻针法和同位素示踪法 形式:多数是糖类(主要是蔗糖),其次为氨基酸、无机和有机离子 第二节 韧皮部装载 韧皮部装载是指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程。要经过3个步骤:第一步,白天,叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶接着转变为蔗糖;晚上,叶绿体内的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体,后来转变为蔗糖。第二步,叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近。第三步是糖分运入筛分子和伴胞。即筛分子装载。 一、韧皮部装载的途径 韧皮部装载有2条途径—质外体途径和共质途径,即糖从某些点进入质外体(细胞壁)到达韧皮部或糖从共质体(细胞质)经胞间连丝到达韧皮部。 第三节 韧皮部卸出 韧皮部卸出:是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。 韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出,然后以短距运输途径运到接受细胞,最后在接受细胞贮藏或代谢。韧皮部卸出可发生在任何地方的成熟韧皮部,例如幼嫩根、茎、叶、贮藏器官、果实种子等。 一、同化产物卸出途径 同化产物卸出的途径有2条:共质体途径和质外体途径。 (一)共质体卸出 正在发育的嫩叶和根尖,其蔗糖卸出是通过共质体途径,经过胞间连丝到达库细胞。 (二)质外体卸出 有两条途径。一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞,它们与库细胞之间没有胞间连丝。当蔗糖送到质外体后,就被水解为葡萄糖和果糖,它们被库细胞吸收后,又再结合为蔗糖,贮存在液泡内。另一条是在大豆、玉米等种子中,其母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝,蔗糖必须通过质外体,直接进入库细胞 1. “源” 与 “库” 的概念 制造营养并向其它器官提供营养的器官或部位,如进行光合作用的成长叶片,进行矿质吸收和转化的根等,都是源。 消耗利用或储藏营养的接受部位或器官是库,植物体除成长叶片外其它部位均可是库。 从整体植物来看,某一器官是源,但又可能是库,不是固定不变的,是随整体的生长发育
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