07细胞能量转换线粒体和叶绿体.ppt

第七章  细胞的能量转换--线粒体和叶绿体 西南大学生命科学学院 冯全义 第七章 细胞的能量转换--线粒体 第一节 线粒体与氧化磷酸化 结构 导向信号与线粒体蛋白定位 氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化的作用机理 线粒体的半自主性、遗传、增殖和起源 第一节 线粒体与氧化磷酸化 1、细胞的生存根据对氧的需要情况分为两种类型∶ 1）厌氧的，不需要氧的参与 2）好氧的，需要氧的参与 在真核生物中，需氧的能量转化过程与线粒体有关 在原核生物中，能量转化与细胞质膜相关 一、发现史 1、1890年R. Altaman首次发现线粒体，命名为bioblast 2、1898年Benda首次将这种颗命名为mitochondrion 3、1900年L. Michaelis用Janus Green B对肝细胞进行染色，发现线粒体具有氧化还原反应的作用 4、1948年Green证实线粒体含所有三羧酸循环的酶 5、1949年Kennedy和Lehninger发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的 6、1976年Hatefi等纯化了呼吸链四个独立的复合体 7、1961年Mitchell提出了氧化磷酸化的化学渗透假说。 Mitchell本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖 二、结构 （一）形态与分布 形态 粒状或杆状 直径0.5-1μm，长1.5-3.0μm（胰脏外分泌细胞中可长达10-20μm，称巨线粒体） 数目一般数百到数千个 分布 通常结合在微管上 分布在细胞功能旺盛的区域 或分布在有较多氧化反应底物的区域（如脂肪滴 ） 在肝细胞中呈均匀分布 在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列； 肠表皮细胞中呈两极性分布，在顶端和基部，在精子中分布在鞭毛中区 线粒体在细胞质中向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动力 （二）超微结构 内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔 ● 标志酶 外膜: 单胺氧化酶 内膜: 细胞色素氧化酶 膜间隙: 腺苷酸激酶 基质: 苹果酸脱氢酶 1、外膜 (out membrane) 厚6～7nm, 平整光滑 具有孔蛋白构成的亲水通道，允许分子量为5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过 膜通透性高（含40%的脂类和60%的蛋白质，蛋白含量较内膜低） 标志酶为单胺氧化酶(monoamine oxidase) 这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺的作用。 2、内膜 （inner membrane） 厚5～6nm 内膜的通透性较低（蛋白质和脂类的比例高于3:1；缺乏胆固醇） 仅允许不带电荷的小分子物质通过 标志酶为细胞色素氧化酶 线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜 线粒体内膜通常要向基质折褶形成嵴(cristae)， 1 嵴上覆有基粒（elementary particle）称为ATP合酶(ATP synthase)，又叫F0 F1 ATP酶复合体， 2 基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜；F1伸向线粒体基质 3 嵴有两种类型：①板层状、②管状，但多呈板层状 3、膜间隙(intermembrane space) 内外膜之间的腔隙，腔隙宽约6-8nm 由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的相似 标志酶为腺苷酸激酶 由于外膜通透性很强，而内膜的通透性又很低，所以膜间隙中的化学成分几乎接近胞质溶胶。功能是建立和维持氢质子梯度 4、线粒体基质（matrix） 内膜和嵴包围的空间 除糖酵解在细胞质中进行外，其它的生物氧化过程都在线粒体中进行 催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的等有关的酶类均位于基质中 标志酶为苹果酸脱氢酶 基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶 线粒体各部分的功能 二、氧化磷酸化的分子基础 （一）电子载体 呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等 1.?NAD 即烟酰胺嘌呤二核苷酸： 是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链 功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白 2 黄素蛋白 黄素蛋白：含FMN（黄素单核苷酸）或FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）的蛋白质 每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子 呼吸链上具有FMN为辅基的NADH脱氢酶， 以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶 3 细胞色素 ?细胞色素：含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合 通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，在还原反应时，铁原子由Fe3+状态转变成Fe2+状态；在氧化反应中，铁由Fe2+转变成Fe3+ 呼吸链中有5类，即：细胞色素a