(发育生物学)06第六章 节 卵裂.pptVIP

第六章 卵 裂;一、卵裂概述;1、多细胞动物胚胎发育的一般规律;;1、卵裂期 1）卵的结构 植物极：卵黄多 动物极：细胞质多，极体释放的位点 ;?完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂, 见于少黄卵 ?均等卵裂:卵黄少, 分布均匀, 卵裂时形成的 分裂球大小相等, 如文昌鱼。 ; ?不均等卵裂:卵黄少， 分布不均匀，卵裂时 形成的分裂球 大小不均匀， 如蛙。 ;?不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的细胞质部分进行，见于多黄卵。 ?盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分， 如鸡。 ; ?表面卵裂：卵裂只限于卵的表面, 见于中 黄卵,如昆虫。 ;;卵裂形式的影响胚胎后期的发育 ;;卵裂形式的影响胚胎后期的发育 ①辐射型 第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列，如棘皮动物和腔肠动物等。　;　②螺旋型 第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的，按顺时针方向倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。 ;2. 桑椹胚期 受精卵出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实心球状体－－桑椹胚。 ;2. 囊胚期 在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。 其周围的细胞称为囊胚层。 ;3. 原肠期 出现了原肠腔、内胚层、外胚层、原口;3. 原肠期： 形成方式 *内陷 *外包 *内转(内卷) *分层(剥离) *内移(迁移) ;;中心体行为的差异造成不同的细胞具有不同的卵裂平面 ;卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。;Cleavage: fertilized egg (embryo) blastomere 1.One large cell is divided into numerous small cells.2.In most cases, the growth period, such as G1and G2, is abolished. (review LSII) ;在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是决定某些??因定时开始转录的因素。非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基因的打开）发生愈早。如果核内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。;;;;;;;哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gap junction）相连，可以交换小分子和离子。;小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系加强了。;;细胞压缩决定囊胚腔的大小;蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。;抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生;;哺乳动物胚泡的着床 胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。 胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。 胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。;;内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究，发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。 一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。;;;;;;;;三、鱼类的盘状偏裂;;斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)