第一章+植物逆境生理概述.ppt

* 植物（逆境伤害和）抗逆性的生理生化基础 （一）1．逆境引起的有害变化 （1）生长速率变化 （2）含水量变化与渗透调节 1）渗透调节 2）膜结构与组分变化 3）活性氧清除 4）逆境蛋白产生 5）激素含量变化 2. 光合作用变化 各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有： 气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏 3. 呼吸作用变化 在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的现象（冷、旱），但很快下降。 在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变，EMP—TCA途径减弱，PPP途径相对加强; 不利于ATP的合成，有时逆境直接导致氧化磷酸化解偶联。 4. 物质代谢紊乱 在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强。合成作用减弱的原因主要有两个： 合成酶往往是多聚酶或多酶复合体，这些酶在逆境条件易解离失活； 合成作用往往发生在膜上，若是膜失去完整性，就会影响合成作用。 分解作用加强的主要原因之一是膜损伤使液泡或溶酶体中的水解酶释放出来，与底物接触。 合成作用的减弱，将影响细胞形成新的结构，同时也会使原有结构受损。 5. 活性氧代谢变化 活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。 活性氧有两类： 氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对电子的原子、分子或离子，如： O2·ˉ（超氧阴离子自由基） HO·（羟自由基） HOO· （氢过氧自由基） RO · （脂氧自由基） ROO · （脂过氧自由基） 自由基由于含有未配对电子，具有极强的夺取其它物质电子而配对的能力。因此，自由基的特点是氧化能力极强，化学性质非常活泼，极易与其它物质发生反应，寿命极短。 引发的反应具有链式循环反应的特点，就是自由基引发的反应，导致一连串的反应，一直到新形成的自由基被清除或相互碰撞结合稳定分子，反应才能终止。 另一类活性氧是化学性质活泼的氧代谢产物：1O2（单线态氧） H2O2。 活性氧的产生 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。 活性氧的伤害 （1）膜脂过氧化 活性氧可引起膜脂不饱和脂肪酸的链式过氧化分解，使膜脂有序排列受到破坏，膜透性加大，内含物外渗。 （2）对蛋白质的伤害 脂性自由基使蛋白质中的硫氢基氧化为二硫链，或夺去蛋白质的H，形成蛋白质自由基，蛋白质与另一分子蛋白质结合，形成二聚体蛋白质，或由脂脂过氧化产物丙二醛将二分子蛋白质交联在一起。 （3）对核酸的伤害 HO、 O2·ˉ 、H+与核酸中的碱基加成反应或抽提H，使其变为变为自由基或降解。 活性氧的清除 酶系统： 超氧化物岐化酶（SOD）： 2 O2·ˉ + 2H+ 　 H2O2+1O2 过氧化氢酶（CAT）： 2H2O2 2H2O+O2 过氧化物酶（POD）： 2 AH2 + H2O2 2 H2O 非酶系统 一些非酶物质具有清除自由基和活性氧功能，如抗坏血酸、维生素E、谷胱甘肽、细胞分裂素。 6. 逆境蛋白合成 逆境蛋白的可能作用： 转录因子 小分子的主要起渗透调节作用的蛋白 猝灭离子的保护蛋白 逆境蛋白的多样性 （1）热休克蛋白 由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白，heat shock proteins, HSPs)现象广泛存在于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。 热击处理诱导HSPs 形成的所需温度因植物种类而有差异。凯(J.L.Key)等认为，豌豆37℃，胡萝卜38℃、番茄39℃、棉花40℃、大豆41℃、谷子46℃均为比较适合的诱导温度。植物对热击反应是很迅速的，热击处理3～5 分钟就能发现HSP mRNA 含量增加，20 分钟可检测到新合成的HSPs。处理30 分钟时大豆黄化苗HSPs 合成已占主导地位，正常蛋白合成则受阻抑。 热胁迫诱导热击蛋白mRNAs 的合成 （2）低温诱导蛋白(Low-temperature-induced protein) 不但高温处理可诱导新的蛋白成，低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(Cold responsive protein)或冷击蛋白(Cold shock protein)。 科戈(Koga)等用5℃冷胁迫诱导稻叶离体翻译产生新的14 000 多肽。用低温处理水稻幼苗，也发现其可溶性蛋