家蚕生物学课件 第五章 家蚕的内分泌和 与生长发育.pptVIP

五、羽化激素(eclosion hormone ,EH) 鳞翅目的蚕在蚕茧中成蛹后,经9～11d 则羽化变成虫(蛾) 。系由羽化激素起作用。1987 年,铃木等从蚕脑中,片冈和Truman 等从烟草天蛾的脑中分离、精制得羽化激素,并探明其一元结构。据此,蚕的羽化激素系由62 个氨基酸基团构成,3 个分子内具有S - S 结合的神经肽,与烟草天蛾的羽化激素有80 %的相同性。另外,通过对组织化学的研究,发现该激素在昆虫脑中合成,蜕皮前由心侧体释放,可刺激幼虫、蛹和成虫蜕皮。也有人认为分泌的羽化激素通过作用于腹部神经球引起羽化行动。最近,以羽化激素的化学结构为基础,从烟草天蛾、蚕中分离其遗传基因,除弄清其26 对基因的信号外,还探明了与其它众多生理活性的不同处,即其不具有前驱体肽。 六、鞣化激素（Tanning hormone） 昆虫蜕皮后,需要使新的表皮变硬.也就是是几丁质外骨骼结构形成.鞣化激素是一种蛋白质，分子量大约在40000,能启动鞣化作用，是几丁质外骨骼结构形成一种关键物质。作用机理: 1．使血细胞中的酪氨酸酶活性增强，并使酪氨酸进入表皮细胞内，为反应作准备； 2．酪氨酸在酪氨酸酶作用下转变为N-乙酰多巴胺； 3．鞣化激素还能直接作用于皮细胞，增加了N-乙酰多巴胺的穿透性。使多巴胺进入外表皮组织中； 4．多巴胺在进入外表皮组织中再进一步氧化为邻位苯醌； 5. 邻位苯醌有促进蛋白质与几丁质网状聚合的功能,最终使表皮变得坚硬。 七、家蚕素(Bombyxin) 家蚕素(bombyxin)是无脊椎动物中首个被鉴定的类胰岛素肽, 1987年Kataoka等从蚕蛾头部神经分泌细胞成功分离纯化，1990年Kawakamin等人用克隆的方法得到全长的家蚕素分子，分子质量5kD,为糖基化的异源二聚体，通过1个分子间的和3个分子内的二硫键构成,与人胰岛素的氨基酸组成约有40%的同源性。家蚕素基因为基因组多拷贝基因,已发现的32个家蚕类胰岛素肽家族基因都无内含子,分成7个亚族,集中在基因组的3个片段,并以3种特有的基因排列模式排列;家蚕素基因主要在脑组织表达,在其他组织的表达量较低。家蚕素由脑中央背部的4对大型神经分泌细胞合成,通过神经轴突运送至对侧的咽侧体,然后释放到血淋巴液中。 第六节 内分泌对昆虫生理的调节 蚕的生长发育是生理活动的综合表现，生长的表征是体重的增加，发育的表征是蜕皮、变态和性器官的成熟。 生长和发育过程的激素调节 生长和发育受咽侧体激素、前胸腺激素和脑激素的调控。其中JH对生长起主导作用，MH对发育起主导作用，但均受脑和脑激素的支配。 在幼虫生长发育过程中，这三种激素的分泌活性均呈周期性的变化。JH从蚁蚕起，各龄均是前期分泌旺盛，促进体细胞的迅速增大；各龄中期出现脑激素短暂分泌，抑制JH的分泌而活化前胸腺分泌蜕皮激素，从而促进蛋白质的合成（包括结构蛋白和酶蛋白），促使细胞充实和细胞分裂、分化，达一定程度即诱导幼虫蜕皮。如此反复循环，经数次蜕皮，幼虫显著长大，幼虫期蜕皮次数即是JH、蜕皮激素和脑激素在幼虫期的周期性分泌次数。1个龄期的长短亦决定于该龄JH分泌量的多少，即咽侧体机能的强弱。 当幼虫至末龄时，咽侧体结束周期性变化，约在起蚕后72小时停止分泌活动，当血液中JH浓度减至一定阈值后，脑激素分泌，促使前胸腺MH而使幼虫变态。 2.对幼虫蜕皮和变态蜕皮的调节 根据Williams和Kafatos（1971）提出的激素对基因的作用要点：蚕体细胞中存在幼虫、蛹、成虫三个基因组，每个基因组均被自己的主调节基因所控制。在JH浓度高时，蛹与成虫的主调节基因的抑制物质与JH结合，对蛹与成虫的基因起抑制作用，当MH分泌达一定量时即引起幼虫的生长蜕皮；末龄幼虫咽侧体机能衰退。JH在血液中浓度显著降低，MH达一定量时，蛹主调节基因的抑制物质对蛹基因组的抑制作用解除，蛹基因组开始工作。而蛹基因组新合成的幼虫主基因抑制物质和成虫主基因抑制物质分别对幼虫基因组和成虫基因组起抑制作用，因此引起化蛹蜕皮；在蛹期的最初2/3期，咽侧体停止分泌活动，血液中不存在JH， 而只有MH单独作用时，成虫主基因抑制物质解除对成虫基因组的抑制作用。成虫基因组生成成虫型繁荣基因产物，包括其活性不受JH影响的幼虫抑制和蛹抑制因子，从而引起成虫蜕皮。简言之： 咽侧体活性强，JH分泌量多时为幼虫蜕皮； 咽侧体活性衰退，JH分泌量少时，诱导化蛹蜕皮； 咽侧体停止活动，JH完全不存在时为成虫蜕皮。 二） 对丝腺生长和丝蛋白合成的调节 丝腺发生于胚胎发育的缩短期（戊3配子），由下唇基部的外胚层内陷而成。刚孵化的蚁蚕1条体重约0.45mg，丝腺仅重10ug（为体重的1/45）。在幼虫期丝腺细胞只是增大，而不再进行分裂。1头蚕的丝腺细胞约892个-1245个（其中后