植物生理学第六章 细胞的能量转换：线粒体和 与叶绿体.pptVIP

第六章 细胞的能量转换─ 线粒体和叶绿体 ●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体与光合作用 ●线粒体和叶绿体的半自主性及其起源 第一节 线粒体与氧化磷酸化 1890年，R. Altaman发现线粒体，命名为生命小体bioblast。 1897年，Benda将这种颗命名为mitochondrion。 1900年，L. Michaelis用Janus Green B 对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。 1904年，在植物细胞中发现了线粒体。 至20世纪50年代，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。 现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。 一、基本形态及动态特征 （一）形态、分布及数目 形状：线粒体一般呈粒状或短线状。具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点 化学组成：蛋白质、脂类和核酸。 大小：一般直径0.3~1μm，长1.5~3.0μm，在人成纤维细胞中可长达40μm，称巨线粒体。 数量及分布：（不同类型相差大）与能量需求相关 植物细胞少于动物细胞（叶绿体可代替部分功能）；动物细胞代谢旺盛的细胞多；通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。 （许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体）。 2.细胞生物学基础 线粒体融合与分裂装置 融合装置：不明 分裂装置：分裂环（内外环） 线粒体分裂3个阶段 早期：准备阶段，内环先于外环形成； 中期：线粒体膜环形内陷，外环加粗； 后期：线粒体膜被分断，内环消失。 二、线粒体的超微结构 线粒体（mitochondrion）是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。 Inner and outer mitochondrial membranes enclose two spaces: the matrix and intermembrane space. 人淋巴细胞线粒体 拟南芥幼叶线粒体 规则“袋状嵴”线粒体 不规则“管状嵴”线粒体 外膜：具有孔蛋白构成的亲水通道，允许小分子物质自由通 过。外膜通透性高，标志酶为单胺氧化酶。 内膜：内膜内陷形成嵴（cristae）来扩大内膜表面积。嵴 有两种类型，板层状和管状。心磷脂含量高，通透性 很低，H+和ATP等不能自由通过，必需有载体蛋白 和通透酶参与。嵴膜上有基粒，基粒由头部（F1偶 联因子）和基部（F0偶联因子）构成。标志酶为 细胞色素氧化酶。 膜间隙：内外膜之间的间隙，延伸到嵴的轴心部。标志酶为 腺苷酸激酶。 基质：可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为苹果酸脱氢酶。 三、氧化磷酸化 氧化磷酸化——指物质在体内氧化时释放的能量供给ADP与无机磷合成ATP的偶联反应； 实质是电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP的过程。 （一）ATP合酶 ATP合酶（ATP synthetase）或F1 F0-ATP酶，成蘑菇状。分布于线粒体和叶绿体中，在跨膜质子动力势的推动下，ADP磷酸化生成ATP，参与氧化磷酸化和光合磷酸化。 结构组成 ATP合成酶的分子结构由突出于膜外的F1头部和嵌入膜中的F0基部两部分组成。 ATP合成酶是一种可逆性复合酶，既能利用质子动力势合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 。 F1头部（9个亚基组成）：为水溶性的蛋白质，从内膜突出于基质，比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP，也可以水解ATP，转运质子，属于F型质子泵。 F0基部：嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜的质子通道。 ab2c10-12复合体，c亚基构成环状结构，a亚基与b亚基二聚体和F1的δ亚基共同组成“定子” 1979年代Boyer P提出构象偶联假说，其要点如下： 1．ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲 和力，催化ADP与Pi形成ATP。 2．F1具有三个催化位点，同一时间，三个催化位点的构象不 同，与核苷酸的亲和力也不同。 在L构象（loose），ADP、Pi与酶疏松结合； 在T构象（tight）底物（ADP、 Pi）与酶紧密结合在一起，并 形成ATP； 在O构象（open）ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。 3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动γ亚基旋 转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚 基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP 和Pi加合在一起，形成ATP。 ATP合酶如何利用跨膜质子势合成ATP 支持构象偶联假