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The genetic code The mRNA consists of four nucleotides A, G, C and U. Three consecutive nucleotides form a “codon” The 64 codons encode 20 aminoacids, “Start” and “Stop” 第32页/共42页 ?型结构(域)主要由?螺旋构成，这些?螺旋由表面的环区域相连接。在已知的蛋白质结构中，有两种最常见的螺旋排列方式： 1。球状折叠； 2。四螺旋束。 在几种主要类型的蛋白质结构中， ?型结构(域)的数量最少。 ?型结构(域) 第33页/共42页 球状折叠 ?型结构(域) 应用晶体X射线衍射技术测定的第一个水溶性球蛋白－－肌红蛋白属于?型结构(域)而且具有球状折叠的螺旋排列方式。这种折叠方式出现在一个较为庞大的相关蛋白家族中，包括肌红蛋白、血红蛋白以及藻类捕光蛋白体phycocyanins等。 在球状折叠中， ?螺旋以不同的方向绕核缠绕，使得彼此在结构上相互靠近，螺旋轴之间的夹角比较大。 此家族的蛋白分布极为广泛，从脊椎动物、昆虫到植物等，氨基酸残基序列的同源性也变化极大（从99％到16％不等），但空间折叠却极为保守。这是一个较为经典的研究分子进化的实例： 变化非常大的氨基酸残基序列如何能够形成三维结构上非常类似的蛋白质？ 在进化过程中，蛋白质三维结构适应突变的机制是什麽？ 第34页/共42页 ?型结构(域) 四螺旋束 RNA结合蛋白ROP是一个由特定的质粒编码的小RNA结合蛋白，参与质粒的复制。ROP的单体是一条由63个氨基酸残基组成的多肽链，由两个反平行的?螺旋和一个3个残基构成的环区域所组成。ROP是以二聚体形式存在，四个?螺旋构成四螺旋束，四螺旋束中的每条螺旋的取向使得疏水的侧链聚集在一起形成疏水内核，亲水侧链处于四螺旋束的表面。 第35页/共42页 从功能角度看，具有?型结构(域)的蛋白质是较为杂散的，包括了酶、输运蛋白、抗体和病毒外壳蛋白等。 ?型结构(域)的内核是由几个到十几个?-链所构成。 这些?-链通常主要以反平行的方式排列，而且形成两个交联在一起并相互堆积的?回折。?回折有正常的扭曲。当两个扭曲的?回折堆积在一起时，形成一个桶状结构。常见的有三种类型： 1。上下?回折桶型 （up-and-down ?-sheet or barrel）； 2。希腊图案型 （Greek key motif barrel）； 3。果冻卷饼桶型 （jelly roll barrel or Swiss roll barrel）。 ?型结构(域) 第36页/共42页 ?型结构(域)－－上下?回折桶型（up-and-down ?-sheet or barrel） The enzyme superoxide dismutase (SOD) Huann plasma retinol-binding protein (RBP) 如果连续的每一条?链依次首尾相连即第j条?链与第j+1条?链相连，并且最后一条?链与第一条?链以氢键相连，这是最简单的拓扑结构，称为上下?回折桶，其中?链的排列是反平行的，链间都是发夹式连接。 上下?回折桶型结构在功能上也存在着多样性，例如视黄醇结合蛋白、 ?-乳球蛋白等。 第37页/共42页 Tetrametric molecule of neuraminidase ?型结构(域)－－上下?回折桶型 （up-and-down ?-sheet or barrel） Super-barrel （超级桶） 第38页/共42页 ?型结构(域) －－希腊图案型（Greek key motif barrel） －－果冻卷饼桶型（jelly roll barrel or Swiss roll barrel） 希腊图案花样提供了简单的反平行?链的连接方式，这些反平行的?链位于桶的两侧，但每条?链并不是简单的顺序首尾相连。 在具有希腊图案花样的反平行?桶的结构中，在桶的两端由“环区”横过，这就产生了称为果冻卷饼桶的形状，多肽链绕桶核缠绕。 第39页/共42页 ?/?型结构(域)是一类出现频率最高的结构类型，含有一个由?-螺旋包裹着的平行的或者混合的?回折所形成的结构内核。很多蛋白质（包括许多参与糖酵解过程的酶、许多结合和转运代谢物的蛋白质等）都具有?/?型结构(域)。 在?/?型结构(域)中，由环区域形成结合裂缝，这些区域对于结构虽无特别的作用，但通常参与形成蛋白质的结合