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九核糖体

* 第一节 核糖体的类型与结构 ?核糖体的基本类型与成分 ?核糖体的结构 ?核糖体蛋白质与rRNA的功能分析 第1页/共30页 * 一、核糖体的基本类型与成分 ?核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) ?基本类型 ?附着核糖体 ?游离核糖体 ?70S的核糖体 ?80S的核糖体 ?主要成分 ?r蛋白质:40%,核糖体表面 ?rRNA: 60%,,核糖体内部 第2页/共30页 * 1)核糖体RNA 原核生物的核糖体含有三种大小不同的 rRNA,在小亚单位中的为 16s rRNA,在大亚单位中的为23S rRNA和 5S rRNA。 真核生物的核糖体含有4种rRNA,在小亚单位中的为18S rRNA,在大亚单位中的为 28S、5S和 5.8S rRNA。 rRNA具有高度复杂的二级结构,线性rRNA分子内部有70%的区段形成了双链螺旋。各种蛋白质则结合到折叠的rRNA分子上。 (2)核糖体蛋白 大肠杆菌核糖体中共含有50多种蛋白质,其中小亚单位约有21种,大亚单位含有30余种,组成核糖体的蛋白质,在大小亚单位中均有一定的空间分布。 真核生物的核糖体所含有蛋白质的种类比原核生物的要多一些,大亚单位含有49种,小亚单位含有33种,共计约80余种。 第3页/共30页 * 二、核糖体的结构 在电镜下,核糖体具有一定的三维形态,且每一核糖体均由大、小两个亚单位构成。 大亚单位略呈半圆形,直径约为23纳米,在一侧伸出三个突起,中央为一凹陷; 小亚单位呈长条形,在约 1/3长度处有一细的缢痕,将小亚单位分为大小两个区域。 当大小亚单位结合在一起成核糖体时,其凹陷部位彼此对应,从而形成一个隧道,为蛋白质翻译时mRNA的穿行通路。 两亚单位常常游离于细胞质溶质中,当小亚单位与mRNA结合后,大亚单位才与小亚单位结合成完整的核糖体。肽链翻译结束后,大小亚单位解离,重新游离于细胞质溶质中。两亚单位的结合与分离受Mg2+的影响。 第4页/共30页 * 三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析 ?核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点 ?在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 ? r蛋白质的主要功能 第5页/共30页 * 核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 ?与mRNA的结合位点 ?与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点,又称A位点 ?与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点,又称P位点 ?肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) ?与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子EF-G)的结合位点 ?肽酰转移酶的催化位点 ?与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点 第6页/共30页 * 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 ?具有肽酰转移酶的活性; ?为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点); ?为多种蛋白质合成因子提供结合位点; ?在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合; ?核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。 第7页/共30页 * r蛋白质的主要功能 ?对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的; ?在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用; ?在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 第8页/共30页 * 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 ?多聚核糖体(polyribosome或polysome) ?蛋白质的合成 ?RNA在生命起源中的地位及其演化过程 第9页/共30页 * 一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome) ?概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能,而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成,这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 ? ?多聚核糖体的生物学意义 ?细胞内各种多肽的合成,不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何,单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。 ?以多聚核糖体的形式进行多肽合成,对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 第10页/共30页 * 二、蛋白质的合成 蛋白质的合成过程比较复杂,由核糖体、mRNA和tRNA三者密切配合共同完成,一般要经过肽链合成的起始、延伸和终止三个阶段的反应,才能转译出多肽产物。 第11页/共30页 * 翻译的起始 细

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