玉米茎腐病病原菌分离鉴定与镰孢菌群体遗传多样性分析-isolation and identification of pathogens causing corn stalk rot and analysis of genetic diversity of fusarium population.docxVIP

第1章绪论玉米是我国三大粮食作物之一，而且是重要的饲料和加工原料。2001年以来，玉米就已经超过水稻和小麦成为全球第一大作物，并且这种超过的幅度越来越明显。近几年，全球玉米产量均在7亿吨左右。随着经济的发展，玉米已不再是人们主要的口粮作物，更重要的是作为发展畜牧业的优良饲料（我国玉米总产的73%转化为饲料，而世界的比率为78%），并且还是作为轻工和医药工业的重要原料，近年来又成为生物能源的重要原料[1]。由此可见，玉米的产量和品质与人类的生存和发展息息相关。在玉米生产中，病虫害是影响玉米生产的重要生物灾害之一，随着全球气候变化、耕作方式改变和新品种推广，我国玉米病害的发生也有所改变，一些以往的次要病害已成为主要病害，如南方锈病在夏玉米区严重发生，瘤黑粉病成为生产中的突出问题，土传病害日益加重[2]。1.1玉米茎腐病的发生与危害玉米茎腐病又称玉米茎基腐病、青枯病，是世界玉米产区普遍发生的一种系统侵染的土传病害，最早由美国的Holbert.J.R报道，加拿大、巴西、印度、俄罗斯、法国、日本、南斯拉夫等20多个国家均有报道。夏锦洪和方中达(1962年)首次报道我国发生玉米茎腐病[3]。国内自上世纪70年代中期以来，玉米茎腐病先后在河南、河北、广西、吉林、山东、黑龙江等20多个省区相继发生[4-12]，田间发病率一般在10%～15%，严重地块高达80%以上，甚至引起植株完全枯死[13-16]。茎腐病主要通过两个方面造成产量损失：一是引起玉米早衰，粒重降低；二是导致茎杆倒伏，收获困难。为此国家在多个五年计划的有关项目中均将其列为抗病育种的对象，进行了多方面的研究[17]。目前关于玉米茎腐病的研究颇多，包括病原菌的分离、鉴定、病原菌的侵染规律、致病因子及抗病育种等方面，已取得了很大进展。1.1.1病害症状及其对生产的影响1.1.1.1病害症状玉米茎腐病多在玉米乳熟期发生，主要发病部位为玉米根系和茎基部1节～3节处。田间症状表现为玉米叶片呈青灰色或黄色干枯，茎基部水浸状软腐；剖杆检查，可见病节内部组织腐烂，常见白色或红色菌丝，维管束丝状游离；根系腐烂破裂，表面和内部色泽变为粉红色至褐色，须根减少。按病情发展速度和田间症状可分为急性型和普通型。急性型多发生在玉米生长后期乍雨乍晴的天气，又称青枯型，发病速度很快，通常在1d～2d内全株迅速失水枯萎，整株叶片突然褪色、无光泽，似水烫状，呈灰绿色青枯状；茎基部可见维管束已变褐色，内部空松，手捏即可辨别；根系水浸状或红褐色腐烂，最后导致水渍状坏死，果穗倒挂。普通型多在连续阴雨的天气发生，又称黄枯型，病情发展较慢，一般在5d～10d全株才表现症状，整株叶片自下端开始依次黄枯，有时也呈现水烫状青黄枯，茎基开始呈褐色水渍状斑，表皮失水轻微皱缩，茎基髓部中空，根坏死，果穗倒挂，严重时叶片全部黄枯，植株易倒伏早死[18]。1.1.1.2玉米茎腐病造成的产量损失玉米茎腐病发生严重时，植株倒伏，加剧果穗发生穗腐或者腐烂和导致收获的困难，都会加重产量的损失[19]。有研究表明，玉米茎腐病植株果穗的粒数和千粒重与病害损失率有关[20]，发病率每增加1%，单穗籽粒损失率提高0.485%，千粒重损失率提高0.304%，病害的发生也影响到果穗的穗长、穗粗以及籽粒产出率。1.1.2玉米茎腐病病原菌在国内外的研究现状1.1.2.1国外玉米茎腐病病原菌研究现状美国普遍认为Fusariumverticillioides（轮枝镰孢）、Fusariumgraminearum（禾谷镰孢）和Diplodiamaydis（玉米干腐病菌）是玉米茎腐病主要致病菌，腐霉菌主要危害苗期和散粉前的玉米植株；在美国北卡来罗纳州主要是Diplodiamaydis(玉米干腐菌)和Collectotrichumgraminicolum（禾炭疽刺盘孢菌）为主；而明尼苏达州北部以Fusariumsubglutinas(亚月牙镰刀菌)和F.graminearum（禾谷镰孢）为主。在俄罗斯、乌克兰以F.graminearum（禾谷镰孢）为主。西欧多以D.zeae（玉米穗粒干腐菌）和F.verticillioides（轮枝镰孢菌）为主[21]。Koehler（1960年）认为在一些年份镰孢菌是主要病原菌，另一些年份玉米干腐病菌是主要致病菌。日本的病原菌主要为瓜果腐霉和禾生腐霉菌[22]。1.1.2.2国内玉米茎腐病病原菌研究现状玉米茎腐病的病原菌问题国内学者争论了近20年，争论的焦点为：(1)腐霉菌是否是主要致病菌。(2)镰刀菌是病原菌还是伴生菌。在全国或大的生态范围内，茎腐病的主要致病菌是腐霉菌和镰孢菌（以禾谷镰孢和轮枝镰孢为主），但在特殊条件下（如某一年度或地区的降雨量情况），可能以其中一种病菌侵染或几种病原菌复合侵染为主[23]。从全国来看河北省、陕西省及东北三省