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植物响应寒冷胁迫CBF基因表达调控 　　摘要：文章综述了植物应答寒冷胁迫的基因表达调控研究及寒冷基因工程方面的研究进展。寒冷是植物生长发育过程中经常遇到的最严重的非生物胁迫之一。当植物遭遇寒冷环境时,通过信号转导进而激活许多寒冷胁迫应答基因的表达,在植物体内产生大量的特异蛋白,协同调节植物生理生化以及代谢的变化,从而提高植物对寒冷的耐性。 　　关键词：寒冷；CBFs；环境因子 　　中图分类号：S718.46 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-04-0338-4 　　 　　寒冷胁迫是农林业生产中一种严重的自然灾害，世界每年因此造成的损失十分巨大。自然环境下温度是决定植物地域分布的主要限制因子，在栽培条件下更影响着农作物及园艺植物等的产量和品质，低温对植物的影响尤为突出。低温胁迫常使某些起源于热带、亚热带地区的植物因冷敏感性而无法在温带以北地区露地安全越冬，这就给引种带来不利，因此，探明植物抗寒性形成的生理机制和遗传因素，不仅在理论上具有重要的科学意义，在解决生产实际问题上也具有厂泛的应用价值。经过研究，至今人们己在植物抗寒的形态学、生理生化、生物物理、生态及细胞遗传学方面取得广泛进展，随着生物技术的发展，有关植物抗寒的分子生物学研究成为近十年的研究热点之一，导入外源基因提高植物的抗寒性已成为现代植物育种的主要手段，并开始逐步探索利用基因工程手段进行植物抗寒育种及有关生理研究。 　　1 CBF家族 　　拟南芥CBF/DREB1基因家族是一个包括CBF1、CBF2、CBF3、CBF4、CBF5、CBF6的小基因家族。虽然CBF4与其他CBF具有相同保守的AP2区域，但CBF4不受低温诱导，而是受干旱诱导，是一个抗旱转录因子。过量表达的CBF4转基因拟南芥植株，其抗旱性和抗寒性均明显提高。CBF1、CBF2和CBF3基因在拟南芥中属于一个编码同蛋白的基因小家族，具有快速冷诱导表达特性。这3个基因连锁于拟南芥4号染色体的短臂上，与分子标记m600、pG11紧密连锁。CBF4定位于5号染色体上[1]。CBF1/2/3蛋白结构中有PKKPAGRKKFRETRHP和FADSAWR的特异氨基酸识别蛋白，还发现具有与蛋白激酶C 和酪蛋白激酶Ⅱ结合的位点[2]。CBFs与它们靶细胞的启动子中CRT/DRT??C-重复元件/干旱响应元件）元件结合并且诱导这些基因的转录以响应低温。CBFs在寒冷驯化过程中是重要的组件；三个低温诱导CBFs的过表达植株导致了在温暖条件下CBF靶基因的诱导，并且不需要经过寒冷驯化就可具有耐寒性的能力[3]。 　　2 CBF转录因子基因的调控网络 　　2.1 CBF/DREB1春化途径 　　春化发育特性是植物的重要性状，由春化相关基因调控，低温是春化发育中关键因素。许多植物在遭受严寒前,若经过一个缓慢的降温过程,抗寒性会逐渐提高,这一过程称为低温驯化。CBF基因在耐寒方面的作用对拟南芥进行了详细的研究，低温驯化期间拟南芥大约20%的基因表达都直接或间接受CBF转录因子的调控[4]。拟南芥中CBFs直接靶基因包括COR基因强烈的诱导表达[5]。谷物中类似的CBF靶基因，其上游调控区域也含有CRT/DRE元件[6]。 　　 　　图1 Stockinger等[7]大麦5号染色体长臂在FR-H2基因位点上CBF基因和VRN-H1/Fr-H1基因的示意图. 　　CBF基因不仅受寒冷诱导，而且也受VRN-H1负调控影响。冬季型大麦表达VRN-H1蛋白的vrn-H1基因需要经过越冬才表达，因为Vrn-H1是不表达的。不同因素会影响Vrn-H1的表达。VRN-H1的活性可能直接抑制CBF表达，或者可能导致中间物质激活来抑制CBF表达，或者两者同时在转录前或转录后水平上起作用。 　　如图1所示，冬麦基因型已经分离出两个主要基因座，Fr-1和Fr-2[8]。Fr-1和Fr-2位于部分同源群5号染色体上，之间距离20-50cm取决于群体定位不同[9]。大麦中Fr-1基因表示为Fr-H1(H表示大麦)。VRN1编码蛋白为MADS类转录因其受低温诱导促进开花，是植物由营养生长向生殖生长转变的关键因子[10]。VRN-1共同隔离的Fr-1[9]，两个关键位点之一均可调节小麦的春花需求。对于Fr-2上CBF同源基因表达的调控可能是复杂的，这种复杂性取决于内源性和外源性的相互作用。VRN-1/Fr-1是一个部分负调控在Fr-2的某些CBF基因。VRN-H1通过一个连锁基因在VRN-H1/Fr-H1发挥多效性作用对CBF表达产生负影响。因为VRN-1是一个MADS DNA结合蛋白，它可能直接结合到CBF基因组区域，或者可能间接影响其他调控因子来控制CBF表达。 　　冬季中携带vrn-1等位基因的基因型的