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丙酮酸脱氢酶复合体作用过程及调控（P93-97） 自学 P96图23-1 二、柠檬酸循环的概貌 （P97 图：23-2） （P98 图：23-3） C2 C6 C6 C4 C4 C4 C4 C4 C5 三、柠檬酸循环的反应机制（8个步骤） （P98） 4C 2C 6C ＋ （一）草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合形成柠檬酸（P98） （二）柠檬酸异构化形成异柠檬酸（P100） C6 C6 C6 （三）异柠檬酸氧化脱羧形成α-酮戊二酸（放能） C6 C5 此反应是循环第一个氧化脱羧反应，有不稳定的中间产物（草酰琥珀酸）的生成。由草酰琥珀酸生成α-酮戊二酸的一步反应中，一个H+参与其中。因而此步反应没有净H+生成。 （三）异柠檬酸氧化脱羧形成α-酮戊二酸 C6 C5 课本错误：P102，此氧化脱羧反应断裂的C-C键并不是此次循环开始第一步进入循环的乙酰基的两个碳原子之间的C-C键。 这样就跟P107总方程式下面的那句话“离开循环的碳原子并不是刚刚进入循环的两个碳原子”一致了。 C=O COOH CH2 COOH CH2 +COASH+NAD+ C=O SCOA CH2 COOH CH2 +NADH+H+ +CO2 α-酮戊二酸 琥珀酰-COA α-酮戊二酸脱氢酶系 （四）α-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-COA (P103) C5 C4 课本错误：课本P108中表23-2第5步反应步骤中反应产物中应该还有1个H+的生成。 α-酮戊二酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体由E1,E2,E3三种酶构成. 辅助因子：TPP，硫辛酸，CoA-SH,FAD,NAD，（Mg2+） 与丙酮酸脱氢酶系很相似。 区别：E1结合的是α-酮戊二酸而不是丙酮酸 （五）琥珀酰-COA转化成琥珀酸并产生一个高能磷酸键（P103） 产生一个高能磷酸键，哺乳动物生成一分子GTP,植物微生物直接生成1分子ATP,柠檬酸循环中唯一产生高能磷酸键的步骤。（底物水平磷酸化） C4 C4 异柠檬酸 C6 ② α－酮戊二酸 C5 ③ 草酰乙酸 C4 柠檬酸 C6 ＋ ① 琥珀酰COA C4 ④ 琥珀酸 C4 ⑤ 丙酮酸 C3 乙酰辅酶A C2 准备步骤 有氧条件 TCA的前五步反应 糖酵解 一分子乙酰基被完全氧化成C02，并使两分子NAD＋还原为NADH，还产生了一个高能磷酸基团（GTP或者ATP）。 至此，相当于在有氧条件下，通过TCA的前五步反应，一分子糖酵解的终产物丙酮酸通过形成乙酰辅酶A再经由前五步反应被完全分解成了二氧化碳。 TCA的前五步反应总结 三羧酸（TCA）循环或柠檬酸循环 如何循环？ 异柠檬酸 C6 ② α－酮戊二酸 C5 ③ 草酰乙酸 C4 柠檬酸 C6 ＋ ① 琥珀酰COA C4 ④ 琥珀酸 C4 ⑤ 丙酮酸 C3 乙酰辅酶A C2 准备步骤 有氧条件 糖酵解 衔接－完成循环？ 糖 酵 解 作 用 糖酵解也称 EM pathway (EMP)，纪念Embden和Mayerholf 两位科学家。(P65) 糖酵解作用(glycolysis)：葡萄糖在无氧条件下分解形成2分子丙酮酸并提供能量的过程。 O CH2OH HO OH OH OH + ATP O CH2OH HO OH OH OH P + ADP G G-6-P 三、糖酵解详细过程 Glucokintase 己糖激酶， Mg2＋ 反馈抑制 反应基本不可逆，保证进入细胞的葡萄糖立即被转化 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 （一）葡萄糖的磷酸化 消耗1ATP，需要Mg2+参与 由于己糖激酶的活性受到产物6－磷酸葡萄糖的反馈抑制，因此，单纯依靠己糖激酶的作用，有时无法全部消解机体内的多余游离的葡萄糖。 因此，当生物体内尤其是血液和肝脏细胞中的游离葡萄糖含量过高时，生物体内的葡萄糖激酶会起辅助作用，将多余的葡萄糖转化为6－磷酸葡萄糖。 而产物6－磷酸葡萄糖不会反馈抑制葡萄糖激酶的作用，因此可以避免机体内的葡萄糖过多积累产生的危害。 O CH2OH HO OH OH OH P Glucose phosphate isomerase O CH2OH OCH2 P OH OH F-6-P G-6-P （葡萄糖-6-磷酸） （果糖-6-磷酸） 磷酸葡萄糖异构酶 （二） 葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸 反应可逆，醛式葡萄糖变酮式果糖 O CH2OH OCH2 P OH OH P CH2O C=O CH2OH P DHAP CHO CHOH CH2O P + G-3-P Aldolase 醛缩酶 1、6－二磷酸果糖 （二羟丙酮磷酸） （甘油醛-3-磷酸） （四）果糖-1,6-二