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第二节 真核生物转录;一 真核生物转录酶及相关因子;;(二)RNA聚合酶Ⅱ的启动子;1、核心启动子;;Eukaryotic Promoters;TATA区：使转录精确地起始。 CAAT区和 GC区又称为上游启动子元件(upstream promoter element，UPE)或称上游激活序列(upstream activating sequence，UAS)主要控制转录起始频率，基本上不参与起始位点的确定。 尽管这3种启动子区序列都有着重要功能，但并不是每个基因的启动子区都包含这3种序列。 有些基因，如组蛋白H2B，不含GC区，但有两个CAAT区，一个TATA区。;SV40 早期启动子 组蛋白H2B ;增强子及其功能;增强子的性质;Transcription is activated;转录起始点;General Transcription Factors and Initiation;三. 转录因子 ;参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ ;TAFIIs: TBP-Associated Factors II; 转录起始 转录延伸 转录终止;（一）转录起始;转录起始：转录因子和RNApolⅡ按照一定的次序，通过招募的方式形成预转录起始复合物（pre-initiation complex）的过程。 ＴＦⅡ Ａ、Ｂ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、H　 ;参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ ; ;POL-Ⅱ;(二) 转录的延伸 RNA聚合酶离开启动子，沿DNA链移动并使新生RNA链不断伸长的过程。 转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直处于启动子区，新生的RNA链与DNA模板链的结合不够牢固，很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。一旦RNA聚合酶成功地合成9个以上核苷酸并离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段。;RNA-Pol;转录延长;RNA链的延伸图解;5?------AAUAAA-;真核生物和原核生物转录的差别;三 真核生物RNA的成熟;真核细胞mRNA的加工; 1 首、尾的修饰;;5? pppGp…;帽子结构;帽子结构的生理功能;5?------AAUAAA-;3’端加尾;外显子(exon)和内含子(intron) ;;剪接信号 哺乳动物 5’--/GUAAGU--INTRON--YNCURAC--YnNAG/G--3’ 酵母 5’--/GUAUGU--INTRON--UACUAAC--YAG/G--3’ ;;小分子核内RNA(snRNA);snRNP与hnRNA结合成为剪接体 U1,U2，U4，U5，U6;剪接体;内含子的其它剪接方式及功能;Ⅰ类内含子的自我剪接;Ⅱ类内含子的自我剪接;（二）tRNA的转录后加工;切除部分序列: 5′-端 一段前导序列 　 反密码子环 一段插入序列 3′-端CCA-OH的生成 tRNA核苷酸基转移酶 某些碱基的化学修饰: 甲基化 还原反应 DHU 脱氨反应 ;tRNA 的转录后加工;剪接;（三）真核rRNA的转录后加工;四 RNA的编辑;RNA的拼接、编辑和再编码;RNA编辑的不同类型和分布;本 章 结 束;