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藻类光捕获复合体LHC蛋白结构与功能进化 　　摘 要：综述了近年来国内外对LHC蛋白的研究成果，从进化角度系统地分析了LHC蛋白的结构与功能，并对未来的研究进行了展望。 　　关键词：藻类 LHC； 天线系统； 进化 　　中图分类号：Ｓ９３２．７ 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2013.02.00６ 　　Structural and Functional Evolution of the Light-harvesting Complex Protein in Algae 　　YAO Mei-ling， HOU He-sheng 　　（Liaoning Key Lab of Plant Biotechnology，Life Science Ｃｏｌｌｅｇｅ，Liaoning Normal University， Dalian， Liaoning 116082，China） 　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ the results of LHC research and ｓｙｓｔｅｍｌｙ ａｎａｌｙｚｅｄ the structure and function of LHC in algae from an evolutionary perspective． Ｔhe future research of LHC in algae was perviewed. 　　Key words： algae LHC； antenna system； evolutionary 　　十亿年间，藻类已经成功的进化出??一个十分有效的光合作用机制， LHC也同样经历了结构和功能上的分化[1]。LHC是一类在光保护机制中起着关键作用的跨膜蛋白，能捕获光能，并把能量迅速传至反应中心引起光化学反应。此类蛋白镶嵌于类囊体膜上，可以结合不同辅助色素或者天线进而行使其生物学功能[2]。由于LHC蛋白在光能捕获和传递分配中都具有重要作用，所以关于LHC蛋白的研究已经成为近年来世界生物领域内的热点。 　　LHC是一个多基因大家族，在细胞核中编码。翻译后，LHC通过转运肽N-末端被识别。转运肽被识别并移除后，脱辅基蛋白与叶绿素和胡萝卜素相结合并插入到类囊体膜上。所有的LHC都有3个跨膜区与基质相连。LHC中的第一和第三个跨膜区有一段相似的序列，这段相似序列可能是通过一个内在的复制所形成的[3]。这两个区会形成“LHC motif”（ExxxxRxAM）结构，通过Glu-Arg和Arg-Glu这个盐桥结构与叶绿素a分子相连。这种与叶绿素的结合也使两个螺旋跨膜区结构更为稳定。第二个跨膜区据推测其保守的氨基酸序列为叶绿素c的结合位点。 　　藻类根据其LHC蛋白结合天线色素的种类大概可以分为三大类：（1）绿藻，近似于高等植物，捕光色素蛋白复合物是由叶绿素a/b结合蛋白结合叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素所形成；（2）杂色藻类，此类藻中的捕光色素蛋白复合体是利用褐藻素-叶绿素a／c结合蛋白结合叶绿素a、叶绿素c及褐藻素等色素形成的；（3）红藻和蓝藻，这两种藻类的捕光蛋白主要利用藻胆蛋白辅助捕获光能并只能结合叶绿素a，其结构相对其他藻类的捕光蛋白最为原始。 　　1 红藻起源说LHC蛋白的结构与功能进化 　　在有氧光合自养生物中，第一个光捕获蛋白复合体系统是藻胆蛋白，这种可溶性蛋白复合体在现存的蓝藻、灰绿藻和红藻的光系统中仍处于主导地位。每分子藻胆蛋白含2条多肽链α和β，其分子量大约为17-22KD。藻胆蛋白通常以（αβ）3三聚体或（αβ）6六聚体状态存在。某些分离得到的藻胆蛋白还含有（αβ）6γ[4]。它与光系统一（PSⅠ）在光合作用中起辅助作用。然而，在真核生物的演化过程中藻胆蛋白逐渐被具有类囊体膜上的LHC光系统所取代。 　　目前，LHC起源说中普遍被大家接受的是红藻起源说。根据这一学说大致可将LHC分成4个主要分支：红藻LhcaR分支、叶绿素a/c结合蛋白分支、LHCSR/LI818分支和LHCZ分支[1]。 　　1.1 红藻LhcaR分支 　　在紫球藻中，LHCI天线蛋白（LhcaR genes）仅仅结合叶绿素a、玉米黄质和β-胡萝卜素。LhcaR分支包含了红藻LHCI蛋白的完整家族。但同时推测在LhcaR分支中的大部分LHC都和PSII更相关，但是没有太多的生物学证据。Veith等[5]更支持第一种说法，他发现在LhcaR分支中的某些叶绿素a/c结合蛋白可能特异性的与PSI相关，并已经证明了硅藻属中的FCP4具有类似于PSI天线蛋白的功能。但仍有部分叶绿素a/c结合蛋白的特异性识别序列尚需鉴别。 　　1.2 叶绿素a/c结合蛋白分支 　　叶绿素a/c结合蛋白分支在许多藻类尤其褐藻中