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乙烯信号转导及其在植物胁迫应答中作用 　　摘要：综述乙烯的生物合成及调控、乙烯信号导和乙烯在植物胁迫应答中的作用。 　　关键词：乙烯生物合成；信号导；胁迫应答 　　中图分类号： Q503 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2012）-09-0261-1 　　乙烯是重要内源性植物激素，它调节着植物生长发育和许多生理过程，如种子萌芽、植物细胞发育、植物开花、果实成熟、根表皮细胞程序性死亡、对生物和非生物胁迫反应的应答等[1]。乙烯生物合成途径现在已经研究清楚，它是通过杨氏循环来实现的。通过转录水平和转录后水平的协同调控作用，植物可以通过乙烯的生物合成和信号转导途径，调节乙烯在植物体内的生理过程，协调乙烯信号途径与其他信号途径的互作，完成各种生理活动和胁迫应答。 　　1 乙烯的生物合成及调控 　　1934年Gane发表在Nature上的研究报告率先表明了乙烯是植物自身合成的内源激素，发挥调控植物生长发育的功能。此后，研究乙烯在植物体内的合成成为该领域的一个热点。1979年Adams和Yang研究发现乙烯生物合成途径，甲硫氨酸在甲硫氨酸腺苷转移酶（SAMS）催化下形成S-腺苷-L-蛋氨酸（SAM），SAM是植物体内主要的甲基供体，作为许多合成途径的底物；S-腺苷-L-蛋氨酸在ACC合酶（ACS）催化下产生乙烯前体1-氨基-1-羧基环丙烷（ACC）和5-甲硫腺苷（MAT），合成了最为重要的代谢中间体ACC。最后ACC在ACC氧化酶（ACO）作用下生成乙烯，而MAT经过蛋氨酸循环最后形成蛋氨酸。ACC合成酶和ACC氧化酶在乙烯的生物合成中起到重要的调控作用[1]，植物主要是通过调控这两个酶的活性来调节乙烯合成速度。 　　ACS和ACO均由多基因编码，在不同植物中形成多基因家族。同种植物不同ACS和ACO编码基因具有各自特异的表达模式。ACS是植物体内乙烯生物合成途径的限速酶，在植物组织中的分布非常广泛。ACS最早是在成熟的番茄的果皮组织中发现的。番茄作为研究果实成熟的模式植物被广泛应用于ACS功能的研究，目前在番茄中至少克隆9个ACC合酶基因LeACS1A、LeACS1B和LeACS2-8。 　　ACC氧化酶是负责乙烯合成最后催化步骤，它以抗坏血酸和氧作为辅基，以Fe2+和CO2作为辅助因子，将ACC氧化成乙烯。植物体内多个ACO酶同工酶构成一个家族，ACO的活性也受转录和转录后调控。不同ACC氧化酶基因的表达具有时间特异性、组织特异性和刺激应答特异性[2]。现有研究表明，ACO由多基因家族编码，在番茄中至少包括六个ACO基因LeACO1、LeACO2、LeACO3、LeACO4、LeACO5和LeACO6。 　　2 乙烯信号转导 　　科学家很早就开始研究乙烯在植物体内的功能。用乙烯处理黑暗中萌发的拟南芥种子后，植物形态发生显著的变化，表现为上胚轴和根伸长生长被抑制，横向生长、缩短变粗，顶勾弯曲增大，即“三重反应”[3]。利用“三重反应”特征，分离了一系列乙烯信号转导相关突变体，从而有效研究乙烯信号转导途径。建立了模式植物拟南芥乙烯信号转导途径，乙烯信号途径起始于乙烯受体，拟南芥中乙烯受体家族有五个成员：ETR1、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2，它们负调控乙烯反应；乙烯受体的下游是一个Ser/Thr蛋白激酶―CTR1，在乙烯信号转导途径中起负调控作用；EIN2、EIN5和EIN6位于乙烯信号转导途径中CTR1的下游和EIN3/EIL1的上游，是乙烯信号传递过程中的正调控因子；ERF家族基因是EIN3/EIL1的直接作用目标，其直接与乙烯诱导基因启动子的顺式作用元件结合，进而调控了植物的生物和非生物胁迫反应。 　　3 乙烯在植物胁迫应答中的作用 　　乙烯在植物的生物和非生物胁迫应答中具有重要作用。在植物的抗病防卫反应中，当植物受病原菌侵染后，其乙烯释放量明显增加，生成的乙烯诱导激活大量病程相关蛋白的表达和积累，提高植物抗病能力[4]。将番茄细菌性叶斑病原菌Pseudomonas syringae pv.tomato接种在番茄幼苗，在病原菌侵染情况下，乙烯合成量大，乙烯合成时间与病斑形成时间相同，说明乙烯在番茄病害应答中对病斑的形成有影响。采用葡萄孢菌（Botrytis cinerea）侵染番茄果实，感病果实的乙烯释放量明显增加，ACC合成酶活性也明显提高。在贮藏环境中增加乙烯吸收剂可明显延缓葡萄孢菌的发病，而且ACC合成酶的活性也相对较低，表明病菌侵染和果实乙烯释放量为正相关。用TMV接种烟草时，可以诱导ACSs和ACOs基因表达，促进乙烯合成。诱导生成的乙烯进一步激活乙烯信号途径，并诱导ERF基因表达，产生大量ERF蛋白，这些ERF蛋白可以诱导大量PR基因表达，从而提高了植物对TMV的抗性。 　　乙烯不仅在植物的生