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第05章 基质与内膜
分子“伴侣”(molecular chaperones) 细胞中的某些蛋白质分子可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽并与多肽的某些部位相结合,从而帮助这些多肽转运、折叠或装配,这一类分子本身并不参与最终产物的形成,因此称为分子“伴侣”。 细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面: 其一是蛋白质中包含特殊的信号序列(signal sequence)。 其二是细胞器上具特定的信号识别装置(分选受体,sortingreceptor)。 ◆分选作用主要是由信号序列和受体之间的相互作用决定的。 二、蛋白质分选(protein sorting) 与分选信号(sorting signals) 细胞内蛋白质的分选途径 ? 三.膜泡运输 膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式,普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装,还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。 ?三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用 ?膜泡运输是特异性过程,涉及多种蛋白识别、组装、 去组装的复杂调控 三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用 大多数运输小泡是在膜的特定区域以出芽的方式产生的。其表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的包被(coat)。这种包被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。 ? 包被小泡在细胞内沿微管运输。 ? 与膜泡运输有关的马达蛋白有3类,在这些马达蛋白的牵引下,可将膜泡运到特定的区域。 – 动力蛋白(dynein),趋向微管负端; – 驱动蛋白(kinesin),趋向微管正端; – 肌球蛋白(myosin),趋向微丝的正极。 网格蛋白有被小泡 ?负责蛋白质从高尔基体TGN?质膜、胞 内体或溶酶体和植物液泡运输。 ?在受体介导的细胞胞饮途径中也负责将物质从质膜?细胞质,胞内体?溶酶体 ?高尔基体TGN是网格蛋白有被小泡形成的发源地 当笼形蛋白包被小泡形成时,可溶性蛋白聚集成一圈围绕在芽的颈部,将小泡柄部的膜尽可能地拉近(小于1.5nm),从而导致膜融合,掐断(pinch off)衣被小泡。 COPII有被小泡 ?负责从内质网?高尔基体的物质运输; ? COPII有被小泡由5种蛋白亚基组成; 有被蛋白的装配是受控的; ? COPII有被小泡具有对转运物质的选择 性并使之浓缩。 COPI有被小泡 ? COPI有被含有8种蛋白亚基,包被蛋白复合物的装配与去装配依赖于ARF; ?负责回收、转运内质网逃逸蛋白(escaped proteins)? 返回内质网。 ?细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制: ?转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外,防止出芽转运; ?通过识别驻留蛋白C-端的回收信号的特异性受体,以COPI-包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。 在细胞合成与分泌途径中不同膜组分之间三种不同的 膜泡运输方式: 网格蛋白有被小泡介导从高尔基体TGN—质膜和胞内体及溶酶体的运输; COPII有被小泡介导从内质网向高尔基体的运输; COPI有被小泡负责将蛋白从高尔基体返回内质网。在从内质网到高尔基体和/或从高尔基体的cis面到trans面的物质转运中也可能涉及到COPI包被小泡(物质沿内吞途径的转运未表示在图中)。 膜泡运输是特异性过程,涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控 ?膜泡融合是特异性的选择性融合 ?选择性融合基础在于供体膜蛋白与受体膜蛋白的特异性相互作用 * * * * * 主要是指1细胞质,2内质网合成的蛋白质的分选。Endosome:胞内体 2.蛋白质的糖基化及其修饰 ? 蛋白质糖基化类型 ? 蛋白质糖基化的特点及其生物学意义 ? 蛋白聚糖在高尔基体中组装 植物细胞中高尔基体合成和分泌多种多糖 蛋白质糖基化类型 特 征 N-连接 O-连接 1. 合成部位 粗面内质网 粗面内质网或高尔基体 2. 合成方式 来自同一个寡糖前体 一个个单糖加上去 3. 与之结合的 氨基酸残基 天冬酰胺 丝氨酸、苏氨酸、 羟赖氨酸、羟脯氨酸 4 最终长度 至少5个 糖残基 一般1~4个糖残基, 但ABO血型抗原较长 5.第一个糖残基 ?N—乙酰葡萄糖胺 N—乙酰半乳糖胺等 N-连接与O-连接的寡糖比较 糖基化的生物学意义 1.为各种蛋白打上不同的标志,以利于高尔基体的分类与包装,保证从内质网向高尔基体的单向转移。 2.影响多肽的构象形成。 3.增加糖蛋白的稳定
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