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水稻矮秆基因研究进展 　　摘 要：株高是水稻最重要的农艺性状之一。矮秆基因参与水稻一系列生理生化过程，矮秆基因的研究对于水稻株型改良和揭示植物生长发育的分子生物学机理具有重要意义。本文综述了矮秆基因的遗传、利用和基因克隆等方面的研究进展。 　　关键词：水稻；矮秆基因；株型；基因克隆；育种 　　中图分类号：S511文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）09-0127-07 　　水稻矮秆基因的利用为水稻矮化育种做出了重大贡献。与高秆品种相比，水稻矮秆品种表现为耐肥抗倒、叶挺穗多、收获指数高。水稻矮化育种和杂种优势的利用使水稻的单产水平获得了两次飞跃，而杂交稻的成功也是建立在矮化育种的成果之上的。近年来的“超级稻”育种备受瞩目，其思路就是理想株型和杂种优势利用相结合。 　　矮化水稻的培育成功，引发了全球水稻生产的第一次绿色革命。日本于20世纪30年代开始粳稻品种的矮化育种研究，先后育成了一批中秆、矮秆的水稻品种，如农垦57、灵峰、黎明、日本晴等。20世纪50～60年代中国育种专家在矮化育种方面取得突破性进展，育成了一系列以矮脚南特和矮仔占及其衍生系统为代表的综合性状好的矮秆品种。此后，国际水稻所以中国台湾的低脚乌尖为矮源育成了被称为“奇迹稻”的IR8号及其衍生矮秆高产品种，其他国家和地区也相继育成了一批矮秆高产品种，如Calrose 7等。这些品种的育成使水稻产量获得重大突破[1，2]。本文综述了水稻矮秆遗传、作用机理以及基因克隆等方面的研究进展。 　　1 水稻矮秆性状的遗传 　　经典遗传学表明水稻株高既属于数量性状遗传，又表现为质量性状遗传。在籼稻中，矮秆遗传主要受 1 个隐性半矮秆基因（sd1）控制，遗传力较高，并且大多数半矮秆籼稻品种的半矮秆基因均为 sd1 的复等位基因。在粳稻中，矮秆遗传与籼稻相似，但根据控制矮秆的基因对数可以将粳稻矮秆品种分为两类，一类由单个矮秆主效基因控制，另一类由多个矮秆微效基因控制，而且控制粳稻矮秆的主效基因一般为非等位关系[2]。 　　生产上利用的籼稻主要矮源多呈隐性单基因遗传，且具有多效性[3，4]。顾铭洪等[1，5～7]对我国南方稻??主要籼稻良种系谱进行了分析，表明我国利用的矮源主要有矮脚南特、矮仔占、低脚乌尖、花龙水田谷、印尼水田谷和矮脚仔，矮生性基因都与sd1等位，其中衍生于前两种矮源的矮秆籼稻品种占75.6%。卢永根等（1987）[8]对窄叶青8号、矮种水田谷、辐包矮21号、竹槌等4个籼稻矮源进行了遗传分析，表明高秆对辐包矮为不完全显性，对其他3个矮源为完全显性。李欣等（1982）[9]以中高秆与矮秆粳稻品种杂交，分析结果表明，清锦、农林22等矮生性受微效多基因控制，矮银坊主、朝日、南粳15等矮生性受隐性主效基因控制，表现为质量性状。 　　1986年日本的水稻基因符号命名和连锁群委员会将矮秆基因统一定名，具有强矮化效应、植株表现为矮秆（狭义）类型的基因定名为d系统，而具有较弱矮化效应、植株表现为半矮秆类型的基因定名为sd系统，根据被鉴定的时间顺序，已分别注册到 d-62 和sd-8，其中部分矮秆（半矮秆）基因是相同的或等位的，例如，d-6和d-34，d-10和 d-16， d-11和d-8，d-12 和d-50，d-14 和d-10，sd-1和 d-47分别是等位的[10]。 　　2 水稻矮化机制 　　水稻矮化是矮秆主基因表达作用的结果，同时也受到修饰基因或抑制基因的影响。矮秆基因的作用能直接导致水稻植株形态学或细胞学的变化，如节间变短、细胞个数减少，从而使植株变矮。另外，矮秆基因的表达还受到外部环境和内源条件的影响。 　　2.1 植株矮化与节间及伸长的关系 　　水稻植株的矮化是节间长度缩短或节间数减少或两者共同作用的结果。Takahashi和Takeda以节间长度占株高的比例为指数，将矮秆分为dn、dm、dg和nl四种类型，而将节间比例正常的品种定为N型。dn型的特征是节间比例与N型相同；dg型的特征是倒2节间缩短；nl型的特征是有茎叶，倒1节间短而第4节间长，偶尔有第6节间伸长；dm型的特征是倒2节间特别短，属于dm型的3个矮秆基因d1、d2和d11的表现在个体或同一个体的各分蘖之间有极大差异。此后，Takeda增加了sh型，其特征是倒1节几乎不伸长，穗子包藏在剑叶叶鞘中。除dn型以外的所有矮秆类型都存在某一节间显著缩短的特征。不同的矮秆基因作用于不同节间，矮秆基因对植株的矮化只是在某一特定生长时期起作用，导致某些节间显著缩短[11，12]。Kamijima 等（1985）[13]研究发现节间长度与细胞数目呈高度正相关，而与细胞长度无显著相关性，表明节间的缩短可能是细胞数目减少的结果。 　　2.2 植株矮化与植物激素的关系 　　研究表