植物病原核生物.docVIP

第四章 植物病毒 病毒(Virus)是包被在蛋白或脂蛋白保护性外壳中，只能在适合的寄主细胞内完成自身复制的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄生物。病毒的复制依赖于寄主的核酸和蛋白质合成系统，需要寄主提供原材料，靠脂蛋白双层膜定位在寄主细胞内的位点上。病毒区别于其他生物的主要特征是病毒是个体微小的分子寄生物，其结构简单，主要由核酸及保护性衣壳组成；病毒是严格寄生性的一种专性寄生物，分子量(Mr)小于3X108u，G+C含量为40mo1％一60mo1％。其核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。按它们寄主的不同，病毒分为寄生植物的植物病毒(Plant virus)、寄生动物的动物病毒以及寄生细菌的噬菌体等。作为研究植物病毒的一门科学，植物病毒学仅有100多年的历史。1882年梅耶尔(Mayear)证明了烟草花叶病的摩擦传染性；1892年伊凡诺夫斯基(Ivanowski)发现了烟草花叶病的病原可以通过细菌过滤器，认为该病为产生毒素的病原引起；此后不久，伯杰林克(Beijefinck)又发现该病原可以在植物中增殖，因此不是毒素，并将这种病原称为侵染性活液(contagium virum fluidum)，这就是Virus一词的来源。1935年美国科学家斯坦利(Stanley)获得了烟草花叶病毒的蛋白结晶，认为病毒是可在活细胞内增殖的蛋白。1936年英国科学家鲍登(Bawden)证明提纯的TMV中含有核酸。1939年，通过物理学方法和电子显微镜观察证明了几种植物病毒是由核蛋白组成的，其形态为杆状。人们对植物病毒的认识，经历了传染性、滤过性的证明，逐步过渡到形态特征和物理化学特性的测试，现在已进入分子生物学水平。 植物病毒作为植物的一种病原，引起了不少毁灭性的病害，对植物的生长、发育，对人类的生存和发展已经造成很大的威胁。据估计，植物病害在全世界引起的年均损失是600亿美元，而植物病毒病害处于仅次于真菌病害之后的第二位，如1978年大麦黄矮病毒病大发生，使加拿大曼尼托巴地区小麦损失1700万美元；1951—1960年10年间，该病毒造成美国大麦6000多万美元的损失。再如椰子死亡类病毒，在大约40年间毁坏了3000多万株椰子树，而且每年继续损失大约50万株。但植物病毒也有可利用的价值，特别在开发基因工程的载体、转基因植物研究等方面，发挥了很大的作用。 第一节 植物病毒的形态、结构与组分 人们认识一种生物往往是首先从其形态特点人手的，但对于植物病毒的认识，则是经过传染性、滤过性、核蛋白特性的证明，尔后获得其形态特性的。与其他植物病原物相比，植物病毒的形态比较简单，结构已相当清楚。 一、植物病毒的形态 像观察真菌的形态特征需要显微镜一样，观察植物病毒的形态则需要放大数十万倍的电子显微镜。度量病毒大小的尺度单位为纳米(nm)。 植物病毒的基本形态为粒体(virion，virus particle)，大部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等(图4-1，4-11)。球状病毒的直径大多为20～35nm，少数可以达到70～80nm。球状病毒也称为多面体病毒或二十面体(icosahedrat particle)病毒。因为其球体构造并不是光滑的球面，而是由很多正三角形有规则地排列组合成的，典型的有二十个(图4—2)。大约一半左右的植物病毒科、回是属于这种形态。杆状病毒多为15～80nm X100～250nm，两端平齐；少数两端沌圆。杆状病毒粒体刚直，不易弯曲。线状病毒多为11～13nmX750nm，个别可以达到2000nm以上；线状病毒的两端也是平齐的，粒体有不同程度的弯曲。还有少数病毒与以上形态不同，它们有的看上去是两个球状病毒联合在一起，被称为联体病毒(或双生病毒)；有的像弹头，被称为弹状病毒；还有的呈丝线状，柔软不定型。 二、植物病毒的结构 完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子(DNA或RNA)包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳(capsid)组成，但植物弹状病毒(Plant rhabdovirus)粒体外面有囊膜(envelope)包被。杆状或线条状植物病毒粒体的中间是螺旋状的核酸链，外面是由许多蛋白质亚基(subunit)组成的衣壳。蛋白质亚基也排列成螺旋状，核酸链就嵌在亚基的凹痕处。因此，杆状或线状病毒粒体的中心是空的。以烟草花叶病毒的粒体为例，每个粒体大致有2100个蛋白质亚基，排成130圈，每三圈有49个亚基，每圈亚基间隔约2．3nm。其粒体直径是18nm，核酸链的直径是8nm。球状病毒的结构要复杂一些，是由二十个正三角形拼接形成的二十面体粒体，外观近球形(图4-2)。它有二十个面、十二个顶点和二十个边，面、顶点或边都是对称的。因此，球状病毒也叫二十面体病毒。有的病