第六讲 原核基因表达调控【精品-PPT】.ppt

第六讲 原核基因表达调控 绪论 一、原核基因表达调控总论 二、乳糖操纵子的调控模式 三、 色氨酸操纵子的调控模式 四、 其他操纵子的调控机制 五、 原核生物的转录后调控 绪论：基因表达调控的现象和概念 （一）、基因表达调控是生命的必需 　　基因表达(gene expression)是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。典型的基因表达是基因经过转录、翻译，产生有生物活性的蛋白质的过程。rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。 1、基因表达的组织特异性：　　 　　基因组(genome)是指含有一个生物体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部遗传信息的整套核酸。 　　生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的，即使极简单的生物(如最简单的病毒)，其基因组所含的全部基因也不是以同样的强度同时表达的。 　　大肠杆菌基因组含有约4000个基因，一般情况下只有5－10%在高水平转录状态，其它基因有的处于较低水平的表达，有的就暂时不表达。 　　哺乳类基因组更复杂，人的基因组约含有10万个基因，但在一个组织细胞中通常只有一部分基因表达，多数基因处在沉静状态，典型的哺乳类细胞中开放转录的基因约在1万个上下，即使蛋白质合成量比较多、基因开放比例较高的肝细胞，一般也只有不超过20%的基因处于表达状态。 　　不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因表达的强度和种类也各不相同，这就是基因表达的组织特异性 　　2、基因表达的阶段特异性 　　细胞分化发育的不同时期，基因表达的情况是不相同的，这就是基因表达的阶段特异性。 　　一个受精卵含有发育成一个成熟个体的全部遗传信息，在个体发育分化的各个阶段，各种基因极为有序地表达，一般在胚胎时期基因开放的数量最多，随着分化发展，细胞中某些基因关闭(turn off)、某些基因转向开放(turn on)，胚胎发育不同阶段、不同部位的细胞中开放的基因及其开放的程度不一样，合成蛋白质的种类和数量都不相同，显示出基因表达调控在空间和时间上极高的有序性，从而逐步生成形态与功能各不相同、极为协调、巧妙有序的组织脏器。即使是同一个细胞，处在不同的细胞周期状态，其基因的表达和蛋白质合成的情况也不尽相同。　 例：昆虫变态过程的各种基因表达 　　　植物开花有关的基因表达 　　　人类青春发育有关的基因表达 从上所述，不难看出：生物的基因表达不是杂乱无章的，而是受着严密、精确调控的，尽我们现在对调控机理的奥妙所知还不多，但已经可以认识到，不仅生命的遗传信息是生物生存所必需的，而且遗传信息的表达调控也是生命本质所在。 （二）基因表达适应环境的变化 　　①组成性表达：指不大受环境变动而变化的一类基因表达。其中某些基因表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的，这类基因可称为看家基因，这些基因中不少是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，可以看成是细胞基本的基因表达。组成性基因表达也不是一成不变的，其表达强弱也是受一定机制调控的。 　　组成性表达产物为组成蛋白，其数量不受外界环境影响。如大肠肝菌中控制葡萄糖降解的酶类。　 　　②适应性表达：指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导，这类基因被称为可诱导的基因；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏，相应的基因被称为可阻遏的基因。 　　适应性表达产物为调节蛋白。它们决定着何时诱导酶或阻遏酶可以合成。分正调节蛋白（激活蛋白）与负调节蛋白（阻遏蛋白）。 一、原核基因表达调控总论 　1、 细菌对营养的适应： 　　　原核生物和单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的环境中，食物供应毫无保障，只有能根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。自然选择倾向于保留高效率的生命过程。在一个每30min增殖一倍的109细菌群体中，若有一个细菌变成了29.5min增殖一倍，大约经过80天的连续生长后，这个群体中的99.9%都将具有29.5min增殖一倍的生长速度。 一个大肠杆菌细胞中约有2500-3000个基因。估计正常情况下，可带有107个蛋白质，平均每个基因产生3000多个蛋白质分子。但大肠杆菌中一般带有15,000-30,000个核糖体，有50余种核糖体结合蛋白，数量也很惊人。此外，负责糖酵解系统的蛋白质数量也很大。而象半乳糖苷酶等诱导酶，其含量可少至每细胞仅1-5个分子。 　2、基因表达调控的途径：　 一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这种开-关（on-off）活性是通过调节转录来建立的，也就是说mRNA