植物发育生物学笔记姚钰锋制.docVIP

植物发育生物学绪论一．基本概念1.植物发育生物学 是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。1、植物的生长与分化生长：细胞数量的增加和体积的增大。分化：产生不同于母细胞的新的细胞，如由形成层原始细胞分化成木质部细胞或韧皮部细胞。实际上，植物体的发育就是各种分生组织不断形成新的器官和新的组织的过程，所以各种分生组织的活动式样及其调控是植物发育生物学研究的主要内容。三、植物发育生物学的研究范围1、植物的生长与分化生长：细胞数量的增加和体积的增大。分化：产生新的不同于母细胞的新的细胞，如由形成层原始细胞分化成木质部细胞或韧皮部细胞。植物发育中的一些现象1）极性 （Polarity)：植物体具有特定的方向性，即具有明显的两极，或者说“轴化”的特性。2）极性的建立极性不是植物固有的特性，是在不对称环境因素的作用下形成的，如单侧光照、重力或pH梯度等3）位置效应 (positional effects)位置效应：细胞或细胞群在整个植物体中的位置就决定了他们在分化中的命运。植物细胞的全能性再生作用 (Regeneration)：当植物体受伤后，很容易重新生长出失去的部分，或可由植物体的一部分形成完整的植物体6）再生作用 (Regeneration)再生作用：当植物体受伤后，很容易重新生长出失去的部分，或可由植物体的一部分形成完整的植物体。植物发育的细胞学基础细胞周期：是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的整个过程。1、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂 2、分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。第二章 茎端分生组织及其侧生器官的发育一、茎端分生组织1. 分生组织的概念分生组织（Meristem)：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂的细胞。细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。分生组织在植物发育中的重要性 通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。 茎端分生组织的结构原套—原体学说 1924年，A.Schmidt提出，他将茎尖分生区顶端原分生组织分为原套、原体两个部分。表面1至数层排列整齐、较小的细胞为原套，通常只进行垂周分裂，结果可使茎尖的表面积增大；其内原体，细胞较大，可进行各个方向的分裂，结果可使茎尖的体积增大。细胞组织学的分区学说 (cytohistolpgical zonation theory)内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织”。依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。银杏茎端结构示分区概念 茎端分生组织的形成第一种观点：茎端分生组织是在“胚胎发育”过程中，在胚的顶端、子叶之间所存留的一些能持续分裂的“胚性”细胞。先有子叶而后有茎端分生组织。第二种观点：茎端分生组织是合子分裂分化的直接产物，合子分化所形成的“球形胚”的上部，就是茎端分生组织。先有茎端分生组织而后有子叶。 茎端分生组织的形态发生不同类型的侧生器官是茎端分生组织形态发生的标志 茎端分生组织活动终结方式的多样性 转变为花器官 ：月季等单花植物花序分生组织 形成刺或卷须，如山楂、葡萄茎端分生组织活动的遗传控制茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞(stem cell, 以下称干细胞), 它们分裂可以产生两部分细胞, 一部分称干细胞后裔(progeny of stem cell), 它们留在原来的位置, 保持着多潜能性; 另一部分称子细胞(daughter cells), 它们最终会离开中心区域而进入周边区域, 在那里保持较快的分裂速度, 可以分化成为器官原基(Mayer等1998; Clark 2001)。细胞分裂产生新的干细胞和干细胞离开中心区域发生分化这两个过程之间必须维持平衡以保证茎端分生组织的正常功能(Fletcher等1999), 此种平衡的实现需要一系列基因的精确调控。 茎端分生组织发育突变体（拟南芥）：shoot meristemless（stm）突变体：胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生组织。STM 不仅参与SM在胚中的起始，也是维持SAM在胚后生长中形成器官所必需的。STM促进C