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主要果树植物全基因组测序研究进展 　　摘要：近几年，果树植物全基因组测序研究迅速升温，多个果树基因组图谱被陆续公布，为果树分子生物学和比较基因组学研究提供了大量的数据信息。通过比较分析已经完成全基因组测序的11种我国主栽果树的测序研究结果，就果树植物的起源和进化、重要农艺性状相关基因的发掘以及测序结果的应用前景方面进行了概述。 中国论文网 /1/viewhtm　　关键词：果树；全基因组；测序；进化；功能基因 　　中图分类号：Q78文献标志码：A[HK] 　　文章编号：1002-1302（2016）12-0006-06[HS）][HT9.SS] 　　收稿日期：2016-07-27 　　基金项目：国家自然科学基金（编号31401836）；北京市自然科学基金（编号6162012）。 　　作者简介：张俊环（1974―），女，山东菏泽人，博士，副研究员，现主要从事果树分子生物学研究工作。Tel：（010E-mail：zhang_junhuan@163.com。 　　通信作者：王玉柱，博士，研究员，现主要从事果树育种研究工作。Tel：（010E-mail：chinabjwyz@126.com。 　　果树作为重要的经济作物，在国内外农业生产中均占有重要的地位。但是由于果树生命周期较长、基因组的杂合度较高、重复序列较多、且大多果树因自交不亲和而导致遗传背景不清晰，这些因素限制了果树分子生物学研究和全基因组测序研究的进程。然而，近些年，随着测序技术的发展、测序效率的提高和测序成本的降低，果树植物的全基因组测序工作在全球迅速展开，自2007年完成第一个果树植物葡萄（Vitis vinifera）基因组测序以来，不到10年时间，已有14种果树植物的全基因组测序工作相继完成。这些果树种类的全基因组测序结果为果树分子生物学研究搭建出了庞大的资源平台，不仅有助于了解果树的基因组结构和功能，而且对于探索果树植物的起源与进化、开展重要功能基因的定位和克隆、加速分子育种进程等均具有重要的指导意义。本文通过分析其中11种我国主栽果树的全基因组测序研究结果，围绕果树植物尤其是蔷薇科植物的起源和进化、典型功能组分的代谢通路及其相关基因，以及测序结果的应用前景方面进行分析和讨论。 　　1主要果树植物的测序结果基本数据 　　已完成全基因组测序并公布草图的14种果树植物中，既包括热带亚热带常绿果树香蕉、甜橙、番木瓜和菠萝，也包括北方落叶果树苹果、梨、枣等，其中我国自主完成测序的树种就有6个。测序材料除甜橙（Citrus sinensis）采用纯合度相对较高的双单倍体材料外，其余5个树种均是采用遗传背景相对不清晰、杂合度较高的二倍体栽培品种（梨Pyrus bretschneideri、枣Ziziphus jujuba、猕猴桃Actinidia chinensis和菠?}Ananas comosus）或野生品种（梅花Prunus mume）（表1）[1]。测序技术主要采用第二代测序技术Illumina平台。与第一代Sanger测序技术相比，第二代测序技术降低了测序成本，提高了测序速率，且测序覆盖度更高，尤其是Illumina HiSeq 2000测序技术平台以高通量、高分辨率、高精度和价格低廉等优势发挥着巨大作用，已成功应用于多种果树植物的全基因组或转录组测序研究。 　　2果树植物的起源和进化事件 　　已完成测序的植物基因组进化过程研究结果表明，全基因组复制事件几乎发生于每个植物的进化过程中。全基因组复制存在古老的全基因组复制（old whole-genome duplications，old WGD）和近代的全基因组复制（recent whole-genome duplications，recent WGD）2种方式。在双子叶植物中，古老的全基因组复制也被称为古六倍体化（paleohexaploidization）进化或者三倍化复制（triplicated arrangement），又称γ事件[2-7]。单子叶植物中古老的全基因组复制事件与双子叶植物有所不同，包括ρ、σ和τ等3种不同的进化事件[8]。近代的全基因组复制过程伴随基因的丢失和基因新功能的产生，是大多数双子叶植物进化的主要动力。表2给出了这11种果树植物在进化过程中所发生的全基因组复制事件。 　　由表2看出，这11种果树植物全部都经历了古老的WGD，并且菠萝还发生了2次。已完成测序的这些真双子叶植物基因组的六倍体化过程都发生在相似的时间，即是在单子叶植物与双子叶植物的分化之后，蔷薇类分支（Eurosids clade）分化之前，早于葡萄科和蔷薇科的分化，也早于鼠李科（Rhamnaceae）和蔷薇科（Rosaceae）的分化，大约在1