ABAH2O2和NO在植物细胞凋亡中作用.docVIP

ABAH2O2和NO在植物细胞凋亡中作用 　　摘#8195;要#8195;在特定时间和区域内细胞自主地发生凋亡或死亡现象，这是植物抵御生物和非生物胁迫的基本机制。环境信号因子，如日照、强光、UV、重度污染等环境信号分子，通过刺激胞内效应物的形成会引起果实细胞发生凋亡或死亡现象。一些信号分子，如Ca2+、H2O2、NO和ABA可能是诱导植物细胞发生凋亡的重要内在因子。但到目前为止，我们对这些诱导植物细胞凋亡因子的作用机制知之甚少。本文综述了ABA、H2O2和NO的产生、在环境胁迫下的作用以及在植物细胞凋亡中的相互作用。 　　关键词#8195;ABA；ROS；RON；Ca2+；非生物胁迫；信号分子；细胞凋亡 　　中图分类号：R363#8195;文献标志码：C#8195;文章编号：1673-890X（2014）03-119-6 　　细胞程序性死亡（PCD）或细胞凋亡在植物体发育过程中普遍存在，是植物在外在信号或内源信号或二者协同作用下，在特定区域和特定时间发生的细胞死亡过程[1]。PCD是植物在生长发育过程中的一部分。植物通过PCD的方式来消除细胞损伤、衰老与病变细胞，PCD是维持植物代谢活动的一种生理机制，它有可能伴随植物个体的整个生命过程，也可能是植物细胞分化的最后阶段。另外，植物细胞PCD是抵御环境中非生物或生物胁迫的一种基本机制。植物细胞PCD发生机制的研究目前还处于起步阶段。一些植物激素，如脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CT）、赤霉素（GA）和乙烯ET等激素都可能会诱导植物细胞PCD的发生，如它们诱导了纤维、管状分子、石细胞、木栓细胞等的分化。而非生物因素，如Ca2+、活性氧（ROS）和活性氮（RON）也可能是诱导植物细胞PCD发生的重要内在因子。但是，我们对这些诱导植物细胞PCD的因子以及作用机制还需要进一步探讨。 　　1#8195;ABA及其信号转导与植物细胞 　　凋亡 　　细胞凋亡可能由一系列生理和应激因子引起。 细胞凋亡可能存在不同的几种信号途径，一种因子或几种因子可能激活一种或几种特定的信号途径，而特定细胞信号途径的激活可能有细胞的特异性。有可能是多种上游信号途径会在下游汇聚，以激活一个共同的能致使凋亡细胞降解的最终效应机制。植物体内光敏色素A在光周期调节ABA水平中起作用[2-3]。作为植物逆境激素，ABA介导了环境胁迫和植物抗逆反应，调控着植物生长发育以及响应环境信号，它普遍存在于高等植物中[4]。研究表明；Ca2+、ROS、RON、CaMP、cGMP、IP3是ABA诱导气孔关闭信号网络中的关键分子[5-6]。Ca2+、钙调素（CaM）、蛋白激酶（PK）、二磷酸腺苷核糖（ADPR）和cGMP等可能是ROS和NO信号途径中的下游分子，这些信号分子间可能形成了一个较为复杂的植物细胞凋亡的网络系统[7-8]。 　　植物激素中的GA和脱落酸ABA等参与植物PCD过程的调节。已有实验证明；水稻和大麦等种子萌发过程中一些水解酶如α-淀粉酶的活性可被GA调节，它们参与了胚乳糊粉细胞PCD的发生。GA通过调节糊粉细胞中的ROS水平启动了细胞PCD的发生，GA起到对细胞PCD的正向调控作用[9]。与此同时，ABA可抵消GA的作用，它是糊粉层细胞PCD的负调控因子。因此，ABA对GA信号介导的细胞PCD具有拮抗效应[10]。到目前为止，有关ABA信号转导的研究主要集中在通过诱导气孔关闭来调节植物水分代谢，诱导脱水耐性蛋白的表达来增强植株对水分胁迫的抗性以及ABA增强水分胁迫耐性的作用和诱导的抗氧化防护系统等诸方面。 　　2#8195;ROS 是诱发植物细胞凋亡的重要内源调节因子 　　O3、高光照、机械损伤、干旱、UV等，这些重要的环境胁迫因子，它们都是通过诱导ROS的产生而起作用的。它们通过产生氧胁迫的刺激因子，诱导了一些保护基因，如GST1、GPX、PR1的表达，启动了一种由H2O2介导的PCD途径。H2O2在这些众多的非特异性反应中作为信号分子，很可能参与或调控了PCD信号传导过程，并同时也可能诱导植物防御基因的表达。研究显示，低浓度的ROS能诱导或激活了超抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CaT）、氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px） 等的表达或酶的活性；还能被如VitC、VitE、谷胱甘肽（GSH）和β-胡萝卜素等非酶抗氧化化合物所清除；而大量产生的ROS则能迅速通过R基因诱导PCD过程。 　　Ca2+刺激会导致体内ROS和RON的积累，ROS和RON作为蛋白激酶的上游信号分子参与调控PCD过程[11]。正常情况下，在植物细胞中，ROS的产生和清除维持着一种动态平衡，CaT、GST、线粒体交替氧化酶（AOX）、APX和SOD等负责清除细胞内的ROS[12]。外源ROS