拟南芥MAPK磷酸酶在胁迫反应中的新功能.docVIP

拟南芥MAPK磷酸酶在胁迫反应中的新功能 　　摘要：可逆磷酸化是控制蛋白质活性的关键机制，在促分裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）信号级联途径中，ＭＡＰＫ的磷酸化与去磷酸化之间的平衡决定了其活性，从而决定了胞内反应的进行，ＭＡＰＫ的磷酸酶ＭＫＰｓ是其重要的负调控因子，主要介绍了拟南芥ＭＡＰＫ磷酸酶ＭＫＰ２、ＰＰ２Ｃ、ＩＢＲ５在臭氧胁迫、脱落酸和生长素信号途径中的作用。 　　关键词：ＭＡＰＫ信号级联途径；ＭＡＰＫ磷酸酶；ＭＫＰ２；ＰＰ２Ｃ；ＩＢＲ５ 　　中图分类号：Ｓ９４９．７４８．３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）11－2165-03 　　 　　Emerging Functions of Arabidopsis MAP Kinase Phosphatases in Stress Response 　　 　　ＪＩＡＮＧ Ｃｕｉ－ｒｕ，ＳＨＥＮ Ｘｉａｏ－ｙａｎ，ＷＡＮＧ Ｚｅｎｇ－ｌａｎ 　　（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎａｎ ２５００１４， Ｃｈｉｎａ） 　　 　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｉｎ ｍｉｔｏｇｅｎ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ（ＭＡＰＫ） ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｃａｓｃａｄｅｓ， ｔｈｅ intra ｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ was determined ｏｎ ＭＡＰＫ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ relayed on the balance between ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ and ｄｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ． ＭＡＰＫ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ（ＭＫＰｓ） were the ｍａｊｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ＭＡＰＫｓ． Tｈｅ ｒｏｌｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＭＫＰｓ ＭＫＰ２、ＰＰ２Ｃ ａｎｄ ＩＢＲ５ played ｉｎ Ｏ３ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ， ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ aｕｘｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ was summarized． 　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＭＡＰＫ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｃａｓｃａｄｅ； ＭＡＰＫ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ； ＭＫＰ２； ＰＰ２Ｃ； ＩＢＲ５ 　　 　　真核生物中，促分裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）调控许多生理过程，植物将细胞外特定的刺激转化为胞内信号，很大程度上取决于ＭＡＰＫ双重磷酸化被激活的强度和持久度。这种普遍的机制是促分裂原活化蛋白激酶级联途径（Ｍｉｔｏｇｅｎ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ ｃａｓｃａｄｅｓ，ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅｓ）的激活，这种由ＭＡＰＫＫＫ－ＭＡＰＫＫ－ＭＡＰＫ ３种类型的蛋白激酶组成的ＭＡＰＫ级联途径在真核生物中是高度保守的，ＭＡＰＫ能够被ＭＡＰＫＫ磷酸化，其磷酸化位点位于Ｔ－ｌｏｏｐ的苏氨酸和酪氨酸残基中，ＭＡＰＫＫＫ通过磷酸化ＭＡＰＫＫ的丝氨酸和苏氨酸残基使其激活。该途径不仅参与调控植物生长、发育、细胞凋亡等多项生命活动，在应对多种非生物和生物胁迫包括冷、热、氧化胁迫、紫外线、干旱、病原菌侵害等方面也起着重要作用［１］。拟南芥中大约有１１０个基因编码ＭＡＰＫ途径中的组分：８０多个ＭＡＰＫＫＫｓ，１０个ＭＡＰＫＫｓ，２０个ＭＡＰＫｓ［２］。促分裂原活化蛋白激酶磷酸酶（ＭＫＰ）是级联反应中重要的负调控因子。可逆磷酸化是控制蛋白质活性的关键机制，ＭＡＰＫ的磷酸化与去磷酸化之间的平衡决定了它的活性强度与持久度［３］。依据磷酸化位点的不同，ＭＫＰ有酪氨酸磷酸酶（ＰＴＰｓ）、丝氨酸－苏氨酸磷酸酶（ＰＳＴＰｓ）、双重特异性（Ｓｅｒ／Ｔｈｒ和Ｔｙｒ）磷酸酶（ＤＳＰｓ）［４］。本文重点介绍双重特异性蛋白激酶磷酸酶（ＤＳＰｓ），它是ＰＴＰ超家族的亚家族，是植物发育与多种抗性反应中ＭＡＰＫ的最重要的负调控因子，拟南芥中２２个ＤＳＰｓ基因已被鉴定，其中５个有着共同的基序ＶＨＣ－ｘ２－Ｇ－ｘ－ＳＲＳ－ｘ５－ＡＹＬＭ（ｘ可以是任何一种氨基酸）［３］，分别是ＤｓＰＴＰ１，ＭＫＰ２，ＩＢＲ５，ＰＨＳ１，ＭＫＰ１，此外，ＰＰ２Ｃ５、ＡＰ２Ｃ１也是重要的磷酸酶。它们参与调控植物的很多胁迫反应，包括氧化胁迫，脱落酸、生长素信号转导等。 　　１氧化胁迫应答中的ＭＫＰｓ-ＭＫＰ２ 　　臭氧通过气孔扩散进入叶肉细胞，并在质膜处迅速转化成活性氧，引起植物生长迟缓、叶子坏死、光合作用下降、植株早衰等。植物要存活就必须在面对一系列内外