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基于标准结构熵PPI网络可靠性研究 　　（中南大学 信息科学与工程学院, 长沙 410083） 　　?? 　　摘 要：由蛋白质相互作用构成的PPI网络的拓扑特性分析是后基因组时代最重要的研究课题之一。应用标准网络结构熵对DIP数据库中七个物种的八个PPI网络的异质性和可靠性进行分析与研究。分析结果表明，这些PPI网络具有典型的无尺度特性，对随机移除不超过10%的顶点都具有很好的鲁棒性，但对有选择地移除2%的高度顶点就开始表现出极弱的抗攻击性。 　　?す丶?词：系统生物学; 蛋白质相互作用网络； 鲁棒性； 脆弱性； 熵 　　?ぶ型挤掷嗪牛?TP391 文献标志码：A 　　 文章编号：1001?B3695(2009)01?B0097?B02 　　?? 　　Research on robustness of PPI networks based onnormalized entropy 　　LI Min, CHEN Jianer, WANG Jianxin 　　?? 　　(School of Information Science Engineering, Central South University, Changsha 410083, China) 　　?? 　　Abstract:Analysis of the topology characters of PPI network composed of proteinprotein interactions is one of the most important issues in the postgenomic era. This paper analyzed the heterogeneity and robustness of 8 PPI networks of 7 species in DIP database by using ormalized entropy. Analysis shows that these PPI networks are all scalefree, which are robust against the random removal of not more than 10% nodes, but are vulnerable to the removal of 2% nodes of high degree. 　　??Key words：system biology; proteinprotein interaction network; robustness; lethality; entropy 　　?お? 　　蛋白质是生命活动的物质基础，其相互作用在生命活动中起核心作用。随着蛋白质相互作用测定技术的发展，大量的蛋白质相互作用数据被获得。根据获得的蛋白质相互作用数据可以在基因组范围内呈现所有蛋白质之间的关系，即蛋白质相互作用网络，简称PPI网络。?? 　　目前，已有研究者对酵母(S.cerevisiae)的PPI网络进行了拓扑分析，并发现了其不同于随机网络的小世界特性和无标度特性[1~4]。从本质上讲，PPI网络的无标度特性就是一种非同质性，是与其他复杂网络一样涌现出的一种序，其特征表现为网络中的每个顶点与其他k个顶点相连的概率P(k)近似地服从幂规律分布，即P(k)～k-r。参数r通常被用来刻画复杂网络的非同质性，r越大，幂规律分布的曲线下降越快，即网络的非同质性越明显。但是，文献[5]的分析结果表明大肠杆菌(E.coli)等真核生物的PPI网络的度分布曲线有宽尾现象，并不是一条严格递减的曲线。此外，r是对度分布曲线拟合得到的一个估计参数，非常不精确，并且计算复杂。本文基于网络结构熵理论[6,7]， 对包括酵母在内的七个物种的八个PPI网络的无标度特性进行研究，并对其鲁棒性和脆弱性进行深入分析。?? 　　1 PPI网络与网络结构熵?? 　　1.1 PPI网络?? 　　PPI网络可以定义为一个无向、无权重的简单图G(V,E)，由一个顶点集V(G)和一个边集E(G)组成。边集E(G)中的每条边ei有V(G)中的一对顶点(u,v)与之对应。图G中的每个顶点表示一个蛋白质，每条边表示一对蛋白质之间的相互作用。?? 　　1.2 网络结构熵?? 　　熵作为描述复杂系统结构的物理量，近年来在复杂网络的研究中得到了广泛的应用。熵是系统能量分布均匀性的一种度量，可以表示物体所处状态是否稳定及系统变化的方向。系统能量分布越均匀，其熵越大；反之，则熵越小。?? 　　定义1[6,7] 若图G中的顶点数为N， ki为第i个顶点的连接度，则第i个顶点的重要度Ii为?? 　　Ii=ki/∑Ni=1ki(1