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大豆耐盐机制研究进展 　　摘 要：中国乃至整个世界土地的盐渍化越来越严重，给农业生产带来了越来越大的影响。大豆作为重要的经济作物，同样受到盐害带来的影响。高盐会对大豆的许多方面产生负面的影响，包括大豆的生长、节间伸长、各种农艺性状、种子质量和产量等。本文将在描素盐害对大豆产生各种负面影响的同时，总结介绍大豆在盐压力下的分子反应、耐盐机制和基因调控途径。 　　关键词：大豆； 耐盐性；NaCl 　　中图分类号：S565.1 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20170832015 　　大豆是一种高油、高蛋白含量的经济作物。不但可以用大豆生产食用油满足人们的生活所需，还可以用来生产饲料甚至是工业产品。大豆的需求量与日俱增，但是盐害作为一种重要的非生物压力严重抑制大豆的产量。全世界有近1/3的土地是盐碱地，我国盐渍土地面积巨大，并且有7%左右耕地土壤严重盐渍化[1]。土壤的盐渍化是造成作物减产的重要胁迫之一。大豆虽然是中度耐盐作物但在盐渍化土地上生长仍会减产50%以上，甚至绝产。近些年大豆的种植面积不断缩小，国产大豆总产量不断降低。所以向盐渍化土地要粮，提高盐渍化耕地的利用效率是提高大豆等农作物总产量的有效方法之一。因此，在生产上对耐盐大豆品种的需求显得十分迫切。 　　利用现代生物技术培育耐盐品种相对传统耐盐品种的选育手段省时、省力，已逐渐成为当前的研究热点。在耐盐分子标记辅助育种领域，近年来取得了一些可喜的进展，一些与耐盐基因相关分子标记的获得和QTL位点的定位可能为耐盐品种的选育提供了更为有效的方法。但是目前还没有成功实践的范例，在大豆研究领域更是处于起步阶段。随着生物技术的飞速发展，利用转基因技术进行作物耐盐性改良已经成了新的研究热点。研究人员已经克隆得到了大量与大豆耐盐性相关的基因，并且把这些基因导入不同的植物，以期提高植物的耐盐性。目前用于该领域的基因大体有以下这几类：逆境诱导的植物蛋白酶基因，如受体激酶基因、核糖体蛋白激酶基因、转录调控蛋白激酶基因等；细胞渗透压调节物质基因，如大豆磷酸酯酶基因、1-磷酸甘露醇脱氢酶基因、6-磷酸山梨醇脱氢酶基因等；超氧化物歧化酶；转录因子基因，如JERF转录因子、DREB转录因子等[2-5]。但目前还没有培育出优良的转基因大豆耐盐品种。所以，对大豆的耐盐性改良，必须依赖对大豆耐盐性分子机理的深入理解。 　　1 盐对大豆的影响 　　大豆是一种中度耐盐的作物。当土壤中盐的含量达到5dS/m时，就会降低大豆的产量[6]。高浓度的盐影响大豆的整个生育期，从而影响大豆的最终产量。低盐浓度会延迟大豆种子的发芽时间。在高浓度的盐压力下，大豆的发芽率将大幅度的降低甚至不发芽。但是耐盐大豆品种的发芽率和发病率要明显低于盐敏感品种。在大豆种子萌发过程中，不同发育阶段对盐的耐性不同，种子吸胀期、出芽期、芽伸长期、侧根生长期耐盐性逐渐降低。大豆萌发阶段和成熟阶段的耐盐性也不同，‘Lee’、‘Coiquitt’和‘Clark36’3个栽培品种在盐胁迫下发芽率下降幅度相似，但是高盐对‘Coiquitt’和‘Clark36’株高和地上部分干重的影响比Lee严重得多[7]。相对于大豆种子的萌发阶段，苗期对盐压力更加敏感。220mM的氯化钠对苗期大豆的生长影响不大，300mM的氯化钠会严重抑制大豆的生长。高盐严重影响大豆各种农艺性状，包括株高、叶面积、节数、分枝数、结荚数、生物产量和百粒重等。种子的质量也受到高盐的影响，现在已经明确的是盐压力会降低大豆种子中蛋白质的含量，但是对脂肪含量的影响到底有多大现在还没有一个明确的结论[8]。一般情况下，大豆耐盐品种要比敏盐品种在高盐的环境下各种农艺性状表现得更好。根瘤是豆科植物的重要特征。盐胁迫影响大豆根瘤的发育，减少大豆根瘤的数量、降低大豆根瘤重量，从而降低大豆的固氮效率。吸氧受阻、根瘤中豆血红蛋白含量下降、固氮所需要的能量源消耗殆尽是盐胁迫抑制根瘤菌固氮的重要原因。另外，?}压力可以严重抑制根毛结瘤从而阻止与根瘤菌的共生过程的开始。盐胁迫可以严重损伤根瘤，但是大豆根瘤的数量和固氮效率与大豆品种和共生根瘤菌的耐盐性正相关。大豆品种本身的耐盐能力对根瘤的形成至关重要。 　　2 大豆耐盐机制 　　2.1 离子的吸收和转运 　　在沿海和内陆地区，盐主要以NaCl 和 Na2CO3/NaHCO3的形式存在。大量的研究显示Na+的过量积累是造成植物盐胁迫致死的关键离子，也有研究证明Cl-离子与大豆Nacl胁迫伤害高度相关。大豆叶片和根系中Na+和Cl-吸收、外排能力与大豆耐盐性相关。一般，大豆耐盐品种‘Dare’和盐敏感品种‘Tachiyutaka’在中度盐胁迫下Na+聚集在根系中，把Cl-离子转运到地上部分[9]。不同大豆品种耐盐性的差异取决于大