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水稻对盐胁迫生理和分子反应研究进展 　　摘要：土壤盐渍化是威胁粮食安全的重要因素之一。盐对植物组织的伤害主要表现在两个方面，一是渗透胁迫造成的伤害，另一个是离子毒害。水稻是全球最主要的粮食作物，全球有50%的人口以稻米为主食，因此水稻生产对保障全球粮食安全发挥着重要作用。鉴于其栽培特点和生态作用，水稻是改良盐碱地的重要粮食作物。本文主要综述了水稻在盐胁迫后的生理反应、信号传导途径以及相关基因，为通过遗传改良提高水稻耐盐性提供研究成果信息。 　　关键词：水稻；盐胁迫；信号途径；转运蛋白 　　中图分类号：S511.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2016）04-0148-06 　　到2050年，世界人口将增加23亿，届时粮食需增产70%才能满足人口增长的需要，因此世界农业生产面临着巨大挑战（FAO，2009）。目前，非生物胁迫如盐碱、干旱和低温严重地影响作物的高产和稳产，是威胁世界粮食安全的主要因素。土壤盐碱是一个主要限制因子，目前全世界有超过8×10。hm。土地受盐影响（http：///ag/agl/agll/spush/，2010年10月8日确认），其中大约0.45×108hm2灌溉区有不同程度的盐渍化。随着气候变化、海平面的提升、排灌系统的不合理和富含有害盐分的底层岩石等因素影响，盐渍化土地面积不断增多。 　　水稻是世界上最重要的粮食作物之一，解决了世界一半人口的吃饭问题。水稻是盐敏感作物，其在不同发育阶段对盐敏感性不同，种子萌发阶段对盐胁迫的耐性较强，苗期对盐非常敏感，随后的营养生长阶段对盐耐性逐步提高，但在生殖生长阶段对盐高度敏感。 　　盐对植物组织的伤害主要表现在两个方面：一是渗透胁迫造成的伤害，另一个是离子特异性的毒害，如K+/Na+的比例改变和Na+、Cl-浓度的改变。当水稻受到盐胁迫后，渗透胁迫导致叶片卷曲、蒸腾下降。同时，转运蛋白一方面降低水稻NaNa+进入根，另一方面也从根中排出Na+。还有一些转运蛋白能够从蒸腾流中排出NaNa+。当水稻受盐胁迫一段时间后，叶片中的NaNa+慢慢积累，最终导致叶片衰老死亡。这个过程会因为NaNa+从细胞质中排出或在液泡中区隔化而有不同程度的延迟，但最终导致水稻光合下降、植株生长停止甚至死亡。离子毒害的分子基础是NaNa+取代KNa+，胁迫后NaNa+和Cl-渗透水合外层、干扰氨基酸之间非共价键之间的相互作用，从而破坏蛋白质的构象和蛋白质功能。 　　本文拟通过综述水稻在盐胁迫后的生理反应、信号传导途径以及相关基因的研究成果，以期为通过遗传改良提高水稻耐盐性提供技术信息。 　　1 水稻盐胁迫反应的生理特征 　　1.1 短期盐胁迫生理反应 　　当水稻生长在高盐度下（NaCl50mmol/L）时，土壤和植物之间的水势变化导致水稻气孔导度和生长速率快速下降。不同基因型水稻的反应速度不同，盐处理后盐敏感型水稻气孔导度降低速度低于耐盐型水稻。除了暂时的生长停止，渗透胁迫能够诱导ABA含量升高。研究表明，ABA可能作为一个长距离信号调控整个植株对盐胁迫的反应。 　　盐胁迫一定时间后，NaNa+通过共质体途径和质外体途径进入根，其中质外体是主要途径，因为水稻根的解剖结构特征限制了细胞间的移动。进入水稻根的盐能够激活盐感受和信号传导机制，最终导致以下反应：（1）抑制更多的NaNa+进入根；（2）减少NaNa+从根到茎的长距离运输；（3）恢复叶片中的离子动态平衡。此外，盐处理早期诱导产生的ABA会启动一系列适应性反应，在整个植株和细胞水平进一步调控NaNa+吸收和转运。 　　拟南芥的SOS（Salt-overly-sensitivity）途径的发现回答了植物细胞是如何感受NaNa+的问题。盐胁迫激活了细胞质内的第二信使信号分子――钙，SOS3与钙结合形成二聚体，增强了SOS2的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性。SOS3/SOS2复合物定位于质膜，可磷酸化并激活膜结合的Na+/H+逆向转运蛋白SOS1。SOS1蛋白质包含10～12个跨膜结构域，细胞质内有一个700个氨基酸的长尾巴，跨膜结构域是Na+/H+逆向转运蛋白，而胞内长尾巴是细胞内Na+感受器。SOS途径上的另一个组分SOS4编码吡哆醛激酶，参与5-磷酸-吡哆醛的生物合成，定位于细胞质，可能参与调控Na+和K+的动态平衡。SOS5定位于质膜外表面，可能是细胞外的Na+感受器。在拟南芥中，SOS1主要在根尖表皮细胞、根茎叶的木质部与共质体交界处的薄壁细胞中表达，这表明SOS1在控制Na+长距离运输中具有重要作用。Martinez-Atienza等鉴定了水稻的SOS途径基因SOS1、SOS2和SOS3，发现水稻和拟南芥的SOS途径是高度保守的，可能具有相同作用机制。而且有报道表明，水稻SOS！缺失突变体表现