油菜素内酯在植物抗逆中作用及信号传导机制综述.docVIP

油菜素内酯在植物抗逆中作用及信号传导机制综述 　　摘要：油菜素内酯（brassinosteroid，BR）在植物生长发育过程中起着非常重要的调节作用。近几年，研究人员结合遗传学、基因与蛋白质组学、细胞生物学等多学科方法和手段，使油菜素内酯的研究取得了显著进展。介绍油菜素内酯在植物的抗逆性（干旱、高盐、高温、低温、重金属）过程中的作用及信号转导机制等，以期为植物分子育种提供借鉴。 　　关键词：植物；油菜素内酯；抗逆；信号转导；机制；调节作用 　　中图分类号： Q945.78文献标志码： A 　　文章编号：1002-1302（2017）14-0004-04 　　油菜素内酯（brassinosteroid，BR）是一种类固醇类植物激素，与其他植物激素协同作用参与植物的生长发育过程，如细胞的伸长与分裂、叶片衰老、微管分化、开花、光形态建成等生长发育过程，而且在植物抗逆方面也具有重要的作用。目前，在许多物种（如拟南芥、水稻、番茄、大麦、玉米等）中，都鉴定到了BR相关的突变体，并克隆得到相关的基因，通过研究，不仅了解了植物中BR的合成、修饰与信号转导的分子途径，而且还发现其在植物抗逆方面也具有重要的作用[1]。本文综述了植物中BR在植物抗逆中的作用（干旱、低温、高温等）及信号转导的分子机制，为农作物育种研究提供理论依据。 　　1BR在植物抗逆中的作用 　　1.1干旱胁迫 　　干旱可降低植物中的水含量与叶片的水势，导致气孔关闭，影响植物生长，甚至可导致植物死亡。但是在菜用大豆中预先施加24-表油菜素内酯（24-epibrassinolide，EBL）或 28-高油菜素内酯（28-homobrassinolide，HBL）能够提高根的生长能力、玉米素的含量、固氮酶的活性，并能够减缓干旱诱导的相关参数的降低[2]。把生长在含有1 μmol/L EBL培养基上的拟南芥或油菜的幼苗转移到沙子上，然后进行干旱处理 96 h（拟南芥）或60 h（油菜），结果表明，EBL处理能够增强2种幼苗在干旱条件下的成活率，EBL能够诱导干旱响应相关基因表达的上调，进一步说明EBL在植物抗旱过程中起重要作用[3]。在干旱条件下，EBL还能够诱导植物中抗氧化物质含量的升高，从而促进植物生长[4]。在干旱条件下，BR能够提高大豆光合效率、细胞水势、可溶性糖与脯氨酸的含量、过氧化物酶（POD）与超氧化物歧化酶（SOD）的活性，BR还能够降低丙二醛的含量、叶片的电渗透率，促进植物生长[5]。在芥菜的研究中还表明，HBL和干旱胁迫都能够提高过氧化氢酶（CAT）、POD、SOD的活性以及脯氨酸的含量；在干旱条件下，BR能够促进芥菜的生长[6]。但是，BR提高植物抗旱能力的分子作用机制还需要进一步研究。 　　1.2高?}胁迫 　　高盐胁迫影响植物的生长与发育，是一个主要的环境胁迫因子，可导致渗透胁迫、离子毒害，甚至影响植物对营养元素的吸收与转运过程[7]。在高盐胁迫下，脯氨酸作为渗透调节物质或一个信号分子影响植物对逆境胁迫的反应过程，其积累依赖于1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）和脯氨酸脱氢酶（PDH）的活性，前者是脯氨酸合成过程中的一个限速酶，后者催化脯氨酸的降解[8]。研究表明，在盐胁迫下，EBL能够促进水稻（cv.IR-28）幼苗的生长，缓解质膜受到的损伤，降低脯氨酸的积累，提高抗坏血酸过氧化物酶（aseorbateperoxidase，APX）的活性[9]。在鹰嘴豆与绿豆中的研究表明，BRs能够促进脯氨酸的积累，提高抗氧化酶的活性[10]。EBL能够缓解高盐胁迫对茄子生长与小麦产量的抑制[11-12]。 　　1.3高温胁迫 　　[CM（24]高温能够对葡萄的叶肉细胞造成伤害，增加质膜透[CM）][LM]性[13]。在高温胁迫下，EBL能够诱导线粒体热激蛋白（MT-sHSP）的积累及光合效率的提高，进而提高番茄的抗性[14]。对番茄的研究表明，在高温胁迫下，EBL能够提高SOD的活性[15]，保护光合系统中酶的活性，提高光合效率[16]。在拟南芥中的研究表明，EBL能够提高植物对高温胁迫的抗性，拟南芥幼苗在有或者没有EBL的情况下，43 ℃分别处理1、2、3、4 h后，移到22 ℃恢复7 h，发现高温胁迫2 h就可以让拟南芥幼苗的叶片白化，而在EBL处理下的拟南芥幼苗在高温处理4 h后才会出现叶片的白化现象[17]。 　　1.4低温胁迫 　　低温是一个主要的环境胁迫因子，其可限制物种的分布与作物的产量[18]。低温胁迫通过影响电子传递、碳同化及二氧化碳的吸收来降低光合效率，还可以导致植物中糖分的积累、质膜的过氧化以及细胞的脱水[19]。研究表明，EBL能够提高17种低温胁迫相关蛋白的表达量，提高绿豆对低温胁迫的抗性[20]，在油菜与拟南芥中