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（独）農業生物資源研究所 特待研究員 大橋 祐子 「遺伝子の不活化・活性化を通した植物の生体制御」 １．研究実施の概要 植物は病傷害に対する独自の自己防御機構を有している。この機構を研究し、遺伝子組 換えにより人為的に植物の自己防御力を強化させた植物を作ることが出来れば、それは省 農薬・省労力で育つ耐病性・耐ストレス植物となる。このような有用植物は地球環境の保 全や食糧増産のために必要であり、その作出に関する基礎研究の進展が期待されている。 しかし、外来遺伝子を導入して有用植物を作っても、導入遺伝子が徐々に働かなくなる “遺 伝子不活化現象”が頻繁に起こるので問題となっている。また、一度不活性化した遺伝子 がまた働くようになる現象も知られている。そこで我々は、この問題を解決するために植 物における遺伝子の不活化・活性化の機構を明らかにし、得られた知見を安定した有用組 換え植物作出に役立てようと考えた。本研究はこの分野で研究実績のある３グループによ り、以下のように課題を分担して行われた。 植物における遺伝子の不活性化には、主にプロモーター領域がメチル化される「転写抑 制型タイプ（TGS）」と、転写が起こっているのに mRNA が分解される「転写後タイプ （PTGS）」が知られる。大橋グループが植物特有の自己防御機構である過敏感細胞死とこ れに伴う誘導抵抗性の機構を“遺伝子の活性化・不活性化”といった点からとらえて研究 すると共に、導入遺伝子の PTGS の機構を解析した。角谷グループは DNA のメチル化に よる遺伝子の不活性化を“メチル化の変異株”を用いて分子遺伝学的に解析し、また、佐 野グループは“植物における DNA メチル化の機構とその意義を明らかにする”ため独自 の系を用いて研究を行った。ここで得られた研究成果は多くの重要新規知見を含み、植物 の自己防御機構が個体、組織、細胞のみならず核酸レベルでも巧妙に制御されていること を示した。これらの知見は、外来・内在遺伝子の発現制御技術のみならず、有用組換え植 物作出のために役立てられる。 ［大橋グループ］ 過敏感細胞死は、病原体に感染した細胞の自殺であり、病原体を感染部位に局在化させ 全身に蔓延させないための植物特有の自己防御機構である。この細胞死は、生き残った健 全組織を再感染から守るため、植物体全身にさらなる病害抵抗性を誘導する。この全身獲 得抵抗性は、高等動物のような免疫系を持たない植物にとって大変重要である。同調的な 過敏感細胞死誘導系を用い、細胞死が起こる前にその発現が抑制あるいは活性化される遺 伝子の機能解析を行い、過敏感細胞死には、光合成装置である葉緑体が重要な働きをする こと、カルモジュリンが誘導抵抗性に関与することなど、多くの新規知見を得た。また、 全身抵抗性誘導のシグナル物質とされるサリチル酸が、PTGS を誘発させることでウイル ス核酸の特異的分解を促進しウイルス抵抗性を誘導すること、を発見した。さらに、いま まで PTGS がその植物当代限りの現象で後代には伝わらないことの原因は“減数分裂ない しは受精などの特定のステージで解除される”ためと言われていたが、実は“PTGS は細 －101－ 胞分裂によってリセットされ、種子では生殖細胞に分化する以前に行われていた活発な細 胞分裂によって PTGS がすでに解除されており、PTGS が伝えられる前に親細胞から隔離 されるために、次世代にPTGS が伝わらない”ことを示した。 ［角谷グループ］ DNA メチル化を伴う遺伝子不活性化を解除するシロイヌナズナ突然変異ddm1 decrease （ in DNA methylation）を用いて、植物におけるDNA メチル化と遺伝子不活性化の役割を調 べた。この突然変異下で誘導される発生異常を遺伝解析することにより、ddm1 突然変異下 で特異的に転移するトランスポゾン CAC1 と、この突然変異下で異所