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捕光色素蛋白复合物研究进展 　　摘要 高等植物体内的2种光合系统PS Ⅰ和PS Ⅱ，分别由各自独立的核心复合物和捕光色素蛋白复合物组成。对PSⅠ和PSⅡ的各组分主要捕光色素蛋白复合物的结构特点和功能研究新进展进行了综述。 　　关键词 光系统；捕光色素蛋白复合物；研究进展 　　中图分类号 Q51 文献标识码A文章编号1007-5739（2008）22-0270-04 　　 　　光合作用过程中，光被叶绿素和类胡萝卜素吸收并结合到类囊体膜的蛋白上。色素结合蛋白后可以分成2大类超分子复合物：光合系统Ⅰ 和光合系统Ⅱ。每个光合系统都由2种基序组成：①负责电子传递第一步的核心复合物，由内周天线复合物和反应中心（Reaction centre，RC）组成（李爱芬等，2000）；②在光捕光色素和能量传递到反应中心过程中起重要作用的外周天线系统。反应中心在种子植物各生物体和蓝藻之间是高度保守的，只有微弱的差别；而天线系统在各生物体之间则表现出多样性（Green，Durnford，1996；Nelson，Ben Shem，2005）。大多数原核生物的天线系统都是在藻胆体的基础上形成的，而真核生物中却是由1个多基因家族的许多成员构成。如，种子植物和绿藻中的叶绿素a、叶绿素b及叶黄素结合蛋白等；杂色藻类中的类胡萝卜素和叶绿素a、叶绿素c结合蛋白等（Green等，1996；Durnford等，1999；Jansson等，1999）。尽管这些色素结合蛋白之间存在多样性，但是最初序列上的相似性却表明这些天线蛋白都起始于1个相同的原始基因，原始基因能够编码1个含跨膜螺旋的蛋白（Green，Durnford，1996）。绿藻和陆生植物是这类蛋白研究的主要材料，其天线系统由光捕光色素蛋白复合物（light-harvesting complex，LHC）构成。LHC含有3个跨膜螺旋和结合叶绿素a、叶绿素b、叶黄素的位点，其亚类由于分别辅助光合系统I和光合系统Ⅱ分为2个亚类：LHCA，LHCB（Jansson，1999）。拟南芥中，光合系统I包括6种不同的多肽：LHCA1、LHCA2、LHCA3、LHCA4、LHCA5、LHCA6；光合系统Ⅱ包括8种：LHCB1、LHCB2、 LHCB3、LHCB4、LHCB5、LHCB6、LHCB7、LHCB8（Klimmek等，2006）。植物在进行光合作用时，LHC Ⅱ吸收光子经LHC I传递到RC，然后发生电荷分离，经过一系列电子传递，最后产生ATP，并释放能量。LHCⅡ占光合膜中近50%的色素和细胞中所有蛋白的1/3，生理功能复杂。LHC Ⅱ蛋白是通过磷酸化和脱磷酸化参与两光系统之间激发能分配的调节（Allen等，1981）。 　　 　　1光合系统Ⅰ的研究进展 　　 　　光合生物对光能的吸收、传递和转化都是在光合膜上具有一定分子排列的空间构象的色素蛋白复合体上进行的（Albertsson，1995）。PSⅠ是1个由大约11～14个多肽组成的多亚基复合物，它催化光形成电子，从类囊体膜内的质体蓝和细胞色素c6转移到类囊体膜外的铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白（Scheller等，2001）。PSⅠ的研究主要以菠菜、大麦、豌豆等草本植物为主。绿色植物PSⅠ均由核心复合物和捕光色素蛋白复合物LHC Ⅰ组成，LHC Ⅰ在温和条件下可分离到LHCⅠa和LHCⅠb。另外在大麦和玉米中，还可以分离得到LHCⅠc，LHCⅠd 2种含色素的蛋白复合物（Anandan，1989；Preiss，1993）。高荣孚等1996年利用144 000 g 高速离心得到的PSⅠ颗粒，再经DOC分离得到2种PS Ⅰ蛋白复合物，即PSⅠ21 和PSⅠ22，这2种蛋白复合物具有相同的多肽组分，但电泳特性上存在差异。Baker和Webber 对当时的主要推论进行总结，提出PS I 复合物可能存在的6 种模式：①由CC I（PS I core complex）和LHC I（PS I light harvesting chlorophyll）组成的标准PS I 复合物；②LHC I 与CC I 分离的PSⅠ复合物；③多聚体PSⅠ复合物；④与PS Ⅱ相互作用的PSⅠ复合物；⑤与PS Ⅱ-2 、LHCⅠ相互作用的PSⅠ复合物；⑥与LHC Ⅱ（PS Ⅱlight harvesting chlorophyll）相互作用的PSⅠ复合物（Baker，1987）。 　　PS Ⅰ核心复合物至少具有15个亚基（PsaA-L and PsaN-P）并含有2个结合位点（Jensen等，2003；Khroucht-chova等，2005），用于在外周结合含有叶绿素a/b的复合物。长期以来，人们都认为LHC Ⅰ是由4种脱辅基蛋白LHCA1、LHCA2、LHCA3、LHCA4组成。