硒元素对水稻生理作用及生理机制影响研究.docVIP

硒元素对水稻生理作用及生理机制影响研究 　　摘要：详细介绍水稻对硒的吸收代谢机理以及硒在水稻中的存在形态，总结硒在促进水稻生长发育、提高水稻产量和品质方面的作用，为充分的挥硒的生理功能及提高水稻品质提供借鉴。 　　关键词：硒；水稻；生理功能；代谢 　　中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2016）01-0006-03 　　中国营养学会推荐的“每日膳食中营养素供应量与我国的膳食指南”中， 把硒与蛋白质及几种重要维生素、钙、铁、锌、碘等并列为15种每日膳食必需营养素。中国营养学会推荐正常人每日需摄入硒50～200 ug，可耐受最高摄入量为400 ug/d。中国营养学会对我国13个省市的调查显示，日均硒摄入量为26～32 ug，与中国营养学会推荐的最低限量50 ug相差甚远。 　　人体中硒的主要来源是食物，因此，食物含硒量直接影响人体硒营养水平，食品和饲料中硒的缺乏或过量，对人畜的健康产生直接影响，所以土壤―水稻―动物―人体食物链中硒营养问题引起水稻、动物、食品营养学家和环境卫生学家的广泛关注，对硒的研究与应用也逐步深入。硒含量的高低与癌症的发病率有直接关系，因而被科学家称之为人体微量元素中的“抗癌之王”。研究表明：硒对水稻的生长发育有良好的促进作用，对稻米品质的提升有良好的改善功能。水稻合理施用硒肥既能增加产量又能改善品质。 　　1 水稻对硒的吸收代谢机理 　　1.1 水稻对硒的吸收 　　水稻通过根系和叶片吸收硒，因此，人们可以通过土壤施硒或叶面喷施等方法来生产富硒水稻和富硒茶等富硒农产品。对通过外施Se肥（土壤施硒或叶面喷施）生产出的富硒农产品与高硒区天然富硒农产品的含硒蛋白进行电泳分析，结果显示二者的化学性质相似，表明加硒生产的富硒农产品与天然富硒农产品无显著差异。水稻吸收的硒以水溶性含硒有机化合物、可溶性亚硒酸盐和硒酸盐3种形式为主，水稻对不同形态无机硒的吸收率比例大致为Se6+∶Se4+∶Se= 　　30 000∶400∶1。其中对Se6+的利用率最高，对有机螯合态硒的利用率最低。 　　水稻吸收的硒主要有SeO32-和SeO42-，水稻对SeO32-和SeO42-的吸收机理不同。SeO42-依赖细胞膜上的硫转运体进入细胞体内，为逆电化学势梯度的需能过程，属于被动吸收，吸收速度和数量均小于主动吸收。水稻吸收SeO32-时不受细胞膜载体的调节，不需要能量，属于主动吸收，吸收过程受呼吸抑制剂（叠氮化合物或二硝基苯酚）或低温抑制。水稻体内转移的硒是SeO42-形态，在转运过程中，SeO32-转化为SeO42-及有机硒化合物，小部分转运到地上部枝叶中，大部分转运到根部。 　　1.2 硒在水稻体内的代谢 　　水稻通过根部的硒营养，由木质部输送到叶片的叶绿体中。叶片吸收的硒营养也被转运到叶片的叶绿体中，在叶绿体内被还原成Hse-、Se2-，再生成蛋白质。在这一过程中，起主要作用的酶有ATP硫酸化酶、NADPH还原酶和GSH还原酶。其中，ATP硫化酶主要起活化硒酸酶的作用，生成硒腺苷磷酸（APSe）；在NADPH还原酶和GSH还原酶的作用下，谷胱甘肽-亚硒酸盐还原成硒代二光甘肽（Gs-Se-Gs）、硒代光甘肽（Gs-she）。硒化物和氢硒化物在胱硫醚-γ-合成酶、胱硫醚-β-裂解酶（CBS）和蛋氨酸合成酶（MS）的作用下，最终合成硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸等重要的中间小分子产物。硒代蛋氨酸和硒代半胱氨酸可作为跨膜转运物质参与硒蛋白、硒核糖核酸、硒多糖、硒挥发物等物质的合成。如硒代半胱氨酸（SeCys）可在硒代半胱氨酸甲基转移酶（SMT）的作用下生成甲基硒代半胱氨酸（MeSeCys），进而被氧化成有机硒氧化物，如半胱氨酸硒氧化物（MeCysSeO）、生成糖或挥发性物质二甲基二硒化物（DMDSe）等。 　　1.3 硒在水稻体内的形态 　　水稻吸收的硒经生物转化生成具有生物活性的有机硒，储存在水稻体内。水稻中的有机硒以多种形式存在。硒能以低分子量化合物和高分子量化合物形式存在于水稻体内。小分子形式主要是硒代氨基酸及其衍生物，如硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒-甲基硒代半胱氨酸、硒代高胱氨酸、硒代蛋氨酸等。以单分子形式存在的硒则包括硒蛋白、含硒核糖核酸、核多糖等。总的来说，水稻体内的无机硒含量较少，只要以Se（Ⅳ）形式存在，大部分为有机硒，占总量的80%以上，以游离态的硒蛋白为主。 　　2 硒对水稻的生理功能 　　2.1 硒能刺激水稻生长发育并提高水稻产量和品质 　　对水稻施用适量硒肥，通过减小气孔阻力提高CO2通量，可促进水稻的净光合速率。施用硒肥能增加水稻有效穗和粒数，降低空秕率，提高结实率和千粒质量，使水稻产量提高。施用硒肥还能提高稻米中氨基酸的含量，增加蛋白质、糖分、脂肪等品质