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重金属对植物光合作用影响研究进展 　　 高等植物的光合作用经常受到各种不利环境因素的影响，重金属污染就是其中的因素之一。重金属离子以各种途径和不同形式释放于环境[1]，它们作为一种逆境因子胁迫植物的各种生理过程，使植物的生长受到抑制。光合作用对重金属离子的作用较为敏感[2]，重金属胁迫使植物的光合速率下降，这已为众多实验所证明[3-7]，光合降低应与植物种类和发育时期以及重金属的种类密切相关，且与胁迫程度呈正相关。重金属离子对光合作用的毒害机理也已逐渐被深入探讨，目前的研究主要体现在以下几个方面： 　　 　　一、重金属离子对叶绿素含量和叶绿体结构的影响 　　 　　（1）叶绿素含量的变化 　　重金属离子Cd2+、Pb2+、Hg2+、Cr6+、Ni2+、Cu2+、Zn2+等均可使高植物的叶绿素含量明显降低[8-13]。有报道认为Cd在低浓度短期内对叶绿素合成有刺激作用，而超过一定浓度后才对叶绿素起破坏作用[10]。重金属导致叶绿素含量降低可能是引起光合速率下降的原因之一，但叶绿素含量的降低程度通常小于光合速率的降低[9-14]。还有研究表明，Cd对叶绿素合成的抑制早于对光合作用功能的抑制。叶绿素a和b受金属离子的影响程度往往不同，孙赛初等提出Cd对水生维管植物的叶绿素a和叶绿素b的影响中叶绿素a下降幅度更大[15]；陈国祥等通过用Hg2+、Cd2+分别处理莼菜科芽冬茎叶，任安芝等用Cr、Cd、Pd处理青菜叶片测定叶绿素含量和a/b比值也支持了上述观点[16，17]；但也有人报道Cd污染后的番茄叶绿素a/b值随处理浓度增大而增大，表明Cd对叶绿素b的影响比叶绿素a大[18]。重金属处理使叶绿素含量变化的原因有下述几种看法：重金属离子直接干扰了叶绿素的生物合成；在大麦幼苗中，Cd2+抑制了原叶素酸酯还原酶的活性[12]；另一个原因是由于重金属离子引起了叶绿素酶活性的升高，使叶绿素降解加快[19]；此外，重金属如Hg、Cu、Cd、Ni、Zn、Pd等可以替代叶绿素的中心镁原子，从而导致光合作用的破坏，也是其中的重要机制之一，并且可以用荧光显微镜观察、叶绿体吸收光谱、荧光动力学等方法进行原位检测，为重金属的毒性研究提供了很大方便；有人用荧光动力学的检测方法发现在高光强下，重金属替代Mg原子的反应可能专一性的发生在PSII反应中心[20]。 　　 　　（2）叶绿体结构的变化 　　叶绿体是高等植物的光合器官，外由双层的叶绿体被膜所包围，内由片层系统或扁平的类囊体所组成。有的类囊体垛叠在一起，称为基粒类囊体，由膜系统排列较松弛的间质类囊体所联结；基粒结构对光合作用的正常进行是必不可少的[21]。重金属离子可导致叶绿体超微结构的改变，用10цmol/LCd2+和Hg2+分别对菱处理后第八天，电子显微镜下可观察到叶绿体膨胀变形，基粒类囊体片层松散解体，叶绿体双层膜断裂，膜系统损伤[22]。此处，Cu2+Pb2+Cr2+Zn2+等重金属离子均能对叶绿体结构造成不同程度的破坏，出现叶绿体收缩或类囊体膨胀、基粒垛叠结构解体、基质减少，质体小球大量增多等现象[23，24]。彭鸣等以玉米为材料，研究Cd以高等植物细胞超微结构的影响，提出Cd对叶绿体的破坏与Cd沉积在类囊体上，并与膜上蛋白体结合进而破坏酶系统和阻碍叶绿体合成有关[25]。 　　有关实验表明，在处理介质中提高Mn2+浓度，叶绿体结构可部分恢复，基粒重新垛叠。若在培养介质中长期加入Mn2+，则可使被Cd2+抑制的以水为电子供体的光合活性全部恢复。而在Cd2+处理的离体叶绿体中，Mn2+只能使被抑制的光系统II活性部分恢复[19]。这暗示Cd2+对叶绿体结构的影响与锰有关。 　　 　　二、重金属离子对植物类囊体膜结构和功能的影响 　　 　　（1）对类囊体膜分子结构的影响 　　重金属离子对类囊体膜分子的结构的影响被认为与以下三方面有关：膜脂、膜蛋白、脂一蛋白的相互作用。Balazs和Gabor等[26]用FTIR和ESR的手段检测，认为重金属对类囊体膜的毒害效应具有元素专一性；Cu、Pb、Zn的作用能够改变膜脂的流动性和膜蛋白的空间结构，并使膜蛋白复合物解离，改度其热变性特征；而Cd、Ni则几乎无影响。Hg2+抑制绿藻光合作用的效应在照光一段时间后可以恢复，表明Hg2+的作用与PSII反应中心DI蛋白的代谢有关[27]。Cd2+对DI蛋白的代谢也有影响[28]。 　　用SDS――PAGE进行实验表明，一些重金属离子如Hg2+Cd2+Cu2+处理影响了类囊体膜的多肽组成[16，29，30]。Cd2+处理使LHCII部分解聚成单体且总量减少，不利于激发能向PSII分配[29]，而Zn2+的影响则与膜蛋白结构无关[30]。 　　 　　（2）对类囊体膜电子传递活性的抑制作用