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复合型转座子的结构 Mu噬菌体的结构 真核生物的转座子 根据转座的机理将真核生物的转座子分为二类：第一类是反转座子，其转座过程是DNA→RNA→DNA，需要RNA中间体；第二类是DNA转座子，其转座过程是DNA→DNA，无RNA中间体。 DNA转座子又分为复制型DNA转座子和保留型DNA转座子，其中，复制型在转位前后，原位置上的拷贝仍然存在，只是通过“复制”和“粘贴”的方式，复制一份到新的位点；而保留型在转座中，原来的拷贝被“剪切”后“粘贴”到新的位点，即原来的拷贝被原封不动地转移并保留到新的位点。 每一类转座子都有自主型和非自主型。自主型转座子的内部含有开放的阅读框架，自己编码转座所必需的酶或蛋白质；非自主型转座子缺乏足够的编码能力，却保留了转座所必需的顺式元件，在合适的自主型转座子编码的转座酶的作用下，它们照样可以进行转座。 玉米的Ac-Ds系统 McClintock在玉米基因组发现的Ac-Dc系统可谓是最有代表性的例子。Ac代表激活元件，属于自主型，带有全功能的转座酶基因；Ds代表解离元件，属于非自主型，带有缺失的转座酶基因，由Ac突变而来。Ac和Ds之间关系密切，一“主”一“仆”，Ds单独不能移位，因为它不能合成转座酶。同一个细胞内，必须有Ac的存在，Ds才会移动。 如果Ac或Ds插入到玉米种子的紫色色素基因C内部，则紫色色素基因被关闭，使玉米籽粒不能产生紫色色素，而成为黄色；如果Ds从C内跳开，C所受的抑制作用即被解除，玉米籽粒又变成紫色；如果Ds跳到远离Ac处，或者Ac本身跳开，Ds即不受Ac的控制，它又可以发挥对结构基因SG的抑制作用，使玉米籽粒成为黄色。Ac和Ds跳动得如此之快，使得受它们控制的颜色基因时关时开，于是玉米籽粒便出现了斑斑点点。 反转座子 反转座子在真核生物的基因组中占很高的比例，它在结构、性质和转位的方式上与逆转录病毒的复制很相似。首先是DNA被转录为RNA中间物，然后RNA中间物被逆转录成双链DNA，最后，双链DNA在新的位点上整合到基因组DNA上。 根据两端的结构，反转座子可进一步分为LTR反转座子和非LTR反转座子：前者的两端是直接的长末端重复序列；后者无LTR序列，但有一端终止于1小段重复序列（通常是poly A）。 无论是哪一类，仍然有自主型和非自主型之分。如果是自主型的，其内部含有gag基因和pol基因，但缺乏编码外壳蛋白的env基因。pol基因能够编码蛋白酶、逆转录酶、核糖核酸酶H和整合酶；如果是非自主型的，则内部序列大小变化很大，缺乏大多数或者全部编码功能。反转座子在某种意义可视为有缺陷的逆转录病毒。 转座的分子机制 “剪切”和“粘贴”机制 “复制”和“粘贴”机制。 转座酶 （1）DDE-转座酶，这一类转座酶含有高度保守的三联体氨基酸残基，即Asp、Asp和Glu，这三个氨基酸残基是参与催化的2价金属离子（主要是Mg2+）与酶分子的配位结合所必需的； （2）Y2-转座酶，活性中心有2个Tyr残基参与催化； （3）Y-转座酶，活性中心1个Tyr残基参与催化； （4）S-转座酶，活性中心的Ser残基参与催化； （5）RT/En-转座酶，有逆转录酶和内切酶组合而成。 由DDE转座酶介导的转座子“剪切”和“粘贴”机制 由Y-转座酶或S-转座酶介导的转座子“剪切”和“粘贴”机制 转座子的“复制”和“粘贴”机制 反转座子的转座机制 * 　 E.coli的RecA蛋白是一个39kDa的单肽链，是同源重组过程中最重要的蛋白质，也叫重组酶(recombinase) 作用：促进同源DNA联会和促进DNA分子间的单链交换 二、同源重组的酶学机制 单链DNA结合活性 双链DNA结合活性 NTP酶活性 促进互补单链复性的能力 RecA蛋白在同源重组的具体作用分为3个阶段： RecA的第一个DNA结合位点（初级位点）与单链DNA结合，包被DNA，形成蛋白质-DNA丝状复合物； RecA的第二个DNA结合位点（次级位点）与1个双链DNA分子结合，形成三链DNA中间体，随后单链DNA侵入双链DNA，寻找同源序列； RecA催化链交换，由被RecA包被的单链DNA从5′→3′方向取代双链DNA分子之中的同源旧链，形成异源双链，并发生分叉迁移 RecA蛋白促进2个双链DNA分子链之间的交换 RecA蛋白促进单链DNA与双链DNA进行链交换 RecA蛋白单体的三维结构模型 RecBCD蛋白： 由RecB、RecC和RecD三个亚基组成。 具有5种酶的活性——外切核酸酶V、解链酶、核酸内切酶、ATP酶和单链DNA外切酶； RecBCD蛋白参与细胞内的RecBCD同源重组途径——首先它与双链DNA分子自由末端结合，依靠其外切核酸酶V的活性同时降解DNA的2条链，然而，一旦遇到chi（χ）序列，RecD亚基