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植物衰老机理的研究进展的探讨 　　摘要：指出了植物的衰老与自生基因和外界环境中光、温度、水分、营养等因素的影响有关，其调控机制公认的主要有自由基理论和细胞的程序死亡理论。分析了植物衰老时的生理生化变化，探讨了建立操纵植物衰老的方法,在农业生产以及园林花卉、城市绿化、分子育种等众多实用方面具有潜在的价值。 　　关键词：植物衰老;细胞程序死亡;衰老相关基因;自由基 　　收稿日期：20120327 　　作者简介：陈睿（1986—），女，安徽人,云南省西南林业大学硕士研究生。中图分类号：Q945.48文献标识码：A文章编号：16749944(2012)05000604 　　1引言 　　植物的衰老（senescence）是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退,最终自然死亡的过程［1］。如可以观察到身边植物的落叶、枯萎等植物衰老的现象。衰老是生物体自然死亡前生理上的一系列衰退过程,是长期进化和自然选择的结果。植物的衰老对植物的生态适应、自然选择和内部生理机制的恢复等方面都有明显的积极意义。如多年生乔木在秋季落叶,可减少在冬季水分和热量的散失,起到保护植株安全过冬的作用;草坪草在遇到暂时性胁迫如缺乏必需的矿质元素、极端温度、不合季节的水分供应以及机械创伤和病原菌入侵时,通过衰老机制,对不利环境做出响应,使伤害局限在特定组织内或进行“自我修剪”,待环境条件改善后重新恢复生长。 　　衰老是植物生长发育、形态建成和对环境应答反应中一个必要的、主动的过程,是受内外因子直接或间接影响的一种器官或组织逐步走向功能衰退和死亡的变化过程［2］。 　　根据植物生长习性,开花植物有两类不同的衰老方式:一类是一生中能多次开花的植物,如多年生木本植物及草本植物,营养生长和生殖生长交替的生活周期,虽然叶片甚至茎杆会衰老死亡,但地下部分或根系仍然活着;另一类是一生中只开一次花的植物,在开花结实后整株衰老和死亡,这类植物称单稔植物。所有一年生和二年生植物和一些多年生植物(如竹)都属于这类植物［1］。 　　2植物衰老时的生理生化变化 　　2.1蛋白质显著下降 　　许多实验证实,叶片衰老时,总的蛋白质含量显著下降。蛋白质含量下降的原因有两种可能:一是蛋白质合成能力减弱。例如,用延缓衰老的植物激素(赤霉素和激动素)处理旱金莲离体叶或叶圆片,掺入蛋白质中的14C-亮氨酸数量比对照(水)多;用促进衰老的脱落酸处理,掺入蛋白质的数量则比对照还少。这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱［3］。 　　另一种可能认为衰老是由于蛋白质分解过快引起的。植物叶片中有70%的蛋白质存在于叶绿体,衰老时首先发生叶绿体的破坏和降解,蛋白含量下降。同时,在衰老过程中,水解酶如蛋白酶、核酸酶、酯酶等活性增大,分解蛋白质、核酸和脂类等物质并进行物质的再循环［1］。 　　2.2核酸的变化 　　人们将在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因(senescence associated gene,SAG)。而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因(senescence down-regulated gene,SDG),SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、酯酶等基因、与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因。外加激动素可提高RNA含量,延缓衰老。实验得知,放射性前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的,如果用激素延迟衰老,则结合到核酸的放射性前体数量就较多［4］。 　　例如在叶片衰老过程中,其总DNA 水平变化较小,而总RNA水平尤其是mRNA 水平则剧烈下降［5］。随着叶片衰老,一部分mRNA数量减少或消失,而另外一部分mRNA则出现或数量增加。这说明叶片衰老过程中可能有一些基因受到抑制而低水平表达,甚至完全不表达,而另一些基因则在衰老期间被激活,其表达增强。运用差示筛选和减式杂交分离、鉴定这些衰老相关基因,发现大多数基因的mRNA水平随叶片衰老而提高,即该基因衰老上调基因,其中一类仅在衰老特定发育阶段表达的基因称为衰老特定基因(senescence specific genes,S SGs),它的mRNA只有在叶片衰老时才能检测到。另一类SA Gs在叶片生长初期就可检测到有低水平表达,衰老开始后表达量迅速上升［6］。 　　而衰老下调基因,如编码与光合过程有关的蛋白质［叶绿素a、b 集光复合体、rbcL、rbcS(2,52二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶大亚基、小亚基)、电子传递体(petB)、光合系统(psb A)］的转录本丰度随叶片衰老急剧下降［7,8］。 　　2.3光合速率下降 　　叶片衰老时,叶绿体的基质破坏,类囊体膨胀、裂解,嗜锇体的数目增多、体积加大。叶片衰老时,叶绿素含量迅速下降。在大麦叶片衰老时,伴随着蛋白水解酶活性增强的过程,Rub