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植物MITEs转座子及其的应用 　　摘要：转座子是存在于染色体DNA上可自主复制和位移的基本单位。简单介绍了转座子的种类、结构和特性， 综述了MITEs转座子的研究进展及其应用。 　　关键词：植物；MITEs转座子；种类；结构；特性 　　中图分类号：Q784 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）22-5497-04 　　Abstract： The transposon， existing in the chromosome DNA， is the basic unit of self-duplication and displacement. In this review， the category， the structure， and the characteristic of the transposon were introduced， and the research progress and application of plant MITEs transposon were summarized. 　　Key words：plant； MITEs（miniature inverted-repeat transposable elements）； category； structure； characteristic 　　1951年美国的McClintock在玉米中首先发现了DNA转座子（DNA-transposon），以后陆续在矮牵牛、金鱼草、甜豌豆等其他高等植物和动物中也证实了转座子的存在。另外，在一些多细胞绿藻中也发现了转座子的存在。研究证实，在高等真核生物中转座子构成了其基因组的重要组成部分，例如人类基因组的45%，玉米基因组的60%都是由转座子构成的[1，2]。虽然转座子在水稻和拟南芥的基因组中所占的比例较低，但仍然大量存在，例如水稻基因组的29%是由转座子构成的[3]。尽管转座子的研究已经有50多年的历史，但是转座子在基因组进化中的作用尚不清楚。随着分子生物学和分子遗传学的不断发展，人们能够从分子水平上研究转座子的结构与功能，对转座子本质的认识不断深化，也使转座子的应用前景更加广阔。近年来，转座子的应用研究日益受到人们的重视，许多研究表明，转座子在许多植物的基因和基因组进化中起着重要作用[4-12]。 　　1 转座子的种类和特性 　　转座子根据其转座方式的不同可以分为两类：类型Ⅰ转座子（Class I），又称作反转录转座子（Retrotransposon），其转座过程以RNA为中间媒介，将原有的元件复制并粘贴到新的位点，这类转座子在基因组中一般呈多拷贝分布；类型Ⅱ转座子（Class II），也称作DNA转座子（DNAtransposon），是以DNA为媒介，将元件从初始位置剪切出来，单链的或双链的，然后粘贴到新的位点，其拷贝数一般较少[13]。 　　1.1 反转录转座子 　　反转录转座子其转座过程是转座因子DNA先被转录成RNA，再借助反转录酶（RNaseH）反转录成DNA，之后插入到新的染色体位点，从而引起基因的突变或重排。因为反转录转座子是通过复制的方式实现转座，每转座一次，其拷贝数就增加一份，因而极大地增加了植物基因组的大小，是构成植物基因组的主要成分。Sanmiguel等[14]依据对玉米核基因组基因间填充成分研究的结果推断，高等植物基因组大小的差别主要是由基因间填充的反转录转座子拷贝数的多少造成的。反转录转座子主要包括长末端重复（Long terminal repeat， LTR）反转录转座子和非长末端重复（Non-long terminal repeat，Non-LTR）反转录转座子。LTR根据其编码序列的结构可以进一步分为Copia和Gypsy，Non-LTR包括LINEs（Long interspersed elements）和SINEs（Short interspersed elements）两类[8，9]。 　　1.2 DNA转座子 　　DNA转座子是以DNA-DNA方式转座的转座子，可通过DNA复制或直接切除两种方式获得可移动片段，重新插入基因组DNA中，导致基因的突变或重排，但一般不改变基因组的大小。DNA转座子根据转座的自主性又分为自主转座子和非自主转座子，前者本身能够编码转座酶而进行转座，后者则要在自主转座子存在时才能够实现转座。玉米的Ac/Ds体系就是典型的一例。Ac（Activator）属于自主转座子，Ds（Dissociation）属于非自主转座子，只有在Ac存在时，Ds才能转座。从结构上看，MITEs （Miniature inverted-repeat transposable elements）属于典型的非自主性DNA